Органы кроветворения и иммунной защиты образуют единую с кровью и лимфой систему, которая:
1. Обеспечивает непрерывный процесс обновления форменных элементов крови в результате постоянной пролиферации и дифференцировки клеток в соответствии с потребностями организма.
2. Создает и осуществляет комплекс защитных реакций от повреждающего действия факторов внешней и внутренней среды, иммунный надзор за деятельностью клеток своего организма.
3. Поддерживает целостность и индивидуальность организма благодаря способности клеток иммунной системы отличать структурные компоненты своего организма от чужеродного и уничтожать последние.
К органам кроветворения и иммуногенеза относятся:
1. Красный костный мозг (ККМ),
3. Лимфатические и гемолимфатические узлы,
4. Селезенка,
5. Лимфоидые образования пищеварительного тракта, к которым относятся миндалины, пейеровы бляшки, аппендикс, лимфоидные образования половой, дыхательной, выделительной систем.
Все органы кроветворения и иммуногенеза подразделяются на центральные и периферические .
Кцентральным относится ККМ и тимус. В них локализованы стволовые кроветворные клетки и происходит первый этап дифференцировки лимфоцитов, называемый антигеннезависимым .
Кпериферическим органам относятся: селезенка, лимфатические и гемолимфатические узлы, лимфоидные образования по ходу пищеварительной трубки, половой, дыхательной, выделительной систем. В этих органах осуществляется антигензависимая дифференцировка лимфоцитов.
Общий принцип строения органов кроветворения
1. Основу всех органов кроветворения формирует стромальный компонент, представленный ретикулярной тканью, исключением является лишь тимус, его стромальный компонент представлен эпителиоретикулярной тканью, имеющей эпителиальное происхождение. Клетки стромывыполняют опорную, трофическую и регуляторную функции, обладают в каждом органе характерными признаками. Они создают особое микроокружение, синтезируя гемопоэтины для правильного развития кроветворных клеток, ГАГ кислые и нейтральные, а так же белок ламинин, создающий трехмерную сеть для миграции клеток крови.
2. Все органы гемопоэза и иммуногенеза среди клеток стромы содержат большое количество макрофагов, которые участвуют в созревании и дифференцировке формирующихся форменных элементов, а также в фагоцитозе разрушенных клеток, учавствуя в их утилизации.
3. В строме органов кроветворения содержится сосудистый компонент , который представлен особыми кровеносными сосудами, синусными капиллярами, с высоким эндотелием , который, в свою очередь, обеспечивает распознавание зрелых клеток, способен сортировать их и обеспечивать миграцию форменных элементов в кровеносное русло.
4. В сети стромосоздающей ткани находятся форменные элементы крови на разных этапах созревания – гемопоэтический компонент .
Понятие о лимфоидной и миелоидной ткани, развитие органов миелоидного кроветворения
Кроветворные клетки в совокупности со стромой образуют два типа тканей миелоидную и лимфоидную:
Миелоидная ткань – это ретикулярная ткань, с находящимися там развивающимися клетками миелоидного ряда (эритропоэза, тромбоцитопоэза, гранулоцитопоэза, моноцитопоэза) и лимфоидного (В-лимфоцитопоэз). Миелоидная ткань формирует основу органов миелоидного кроветворения, к которым у человека относится красный костный мозг.
Лимфоидная ткань - это ретикулярная или эпителиоретикулярная ткань (тимус), в которой находятся клетки лимфоидного ряда (лимфоцитопоэза) на разных стадиях развития. Лимфоидная ткань формирует органы лимфоидного кроветворения, к которым относятся: тимус, селезенка, лимфатические и гемолимфатические узлы и лимфоидные элементы в стенке различных органов и систем.
Развитие миелоидного кроветворения:
В развитии выделяют три периода:
Мезобластический
Гепатолиенальный
Медуллярный
Мезобластический (2 недель – 4 месяцев): первые клетки крови обнаруживаются у 13-19 суточного эмбриона в мезодерме желточного мешка. Интраваскулярно часть стволовых клеток крови дифференцируются в эритробласты (крупные клетки имеющие ядро). Экстраваскулярно образуются гранулоциты: нейтрофилы и эозинофилы. Активность мезобластического кроветворения снижается на 6 неделе и заканчивается на 4 месяце эмбриогенеза.
Гепатолиенальный (2 месяцев – 7 месяцев): в печени кроветворение начинается на 5-6 неделе, достигая максимума к 5 месяцу эмбриогенеза. Все форменные элементы - это эритроциты и тромбоциты в этот период образуются экстраваскулярно. К моменту рождения в печени могут сохраняться единичные очаги кроветворения. В селезенке очаги миелоидного кроветворения обнаруживаются с 20 недель эмбриогенеза, несколько позднее появляются очаги лимфоидного кроветворения, а с 8-го месяца эмбриогенеза в ней остается только лимфоидное кроветворение.
Медуллярный или костномозговой: начинается параллельно развитию костного скелета и продолжается всю жизнь. В полость первичной кость начинают врастать и дифференцироваться клетки двух типов: с 2-х месяцев механобласты (формируют ретикулярную ткань, которая заполняет все полости кости) и с 3-х месяцев - стволовые клетки крови, формируя островки гемопоэза. К 4-му месяцу эмбриогенеза ККМ становится главным органом кроветворения и заполняет полости плоских и трубчатых костей. У ребенка 7 лет ККМ в диафизах трубчатых костей бледнеет, появляется и начинает разрастаться желтый костный мозг. У взрослого человека ККМ сохраняется лишь в эпифизах трубчатых костей и в плоских костях. В старческом возрасте костный мозг (как красный, так и желтый) приобретает слизистую консистенцию и носит название желатинозный костный мозг.
В теле человека кроветворение происходит в костном мозге коротких и плоских костей. Костная система кроветворения называется миелоидной системой (название произошло от греческого слова «myelos» - «костный мозг). Красный костный мозг - основной орган кроветворения. В костном мозге, где имеются стволовые кроветворные клетки, происходит образование из них эритроцитов , тромбоцитов и лейкоцитов (гранулоцитов, лимфоцитов, моноцитов). Некоторые виды лейкоцитов вырабатываются в печени, селезенке и лимфатических узлах.
Процессы кроветворения
Клетки, или форменные элементы крови, образуются в красном костном мозге, оттуда они попадают в большой круг кровообращения. Клетки сохраняют жизнеспособность в течение ограниченного периода времени (например, эритроциты живут 100-120 дней), поэтому они нуждаются в замене. Этот процесс обеспечивают стволовые клетки, находящиеся в красном костном мозге. Из самых крупных стволовых клеток образуются эритроциты. Во время этого процесса происходит несколько преобразований -клетки лишаются ядра, в них накапливается пигмент крови - гемоглобин. Остальные стволовые клетки превращаются в лейкоциты.
Очень важен тот факт, что одни стволовые клетки способны превращаться в любые форменные элементы крови, а другие - только в строго определенный вид форменных элементов. Тромбоциты, обуславливающие способность крови к свертыванию , возникают при разделении цитоплазмы стволовых клеток.
Кровь составляет примерно 8% от всей массы тела человека. В кровеносных сосудах циркулирует 5-8 литров крови. В этом количестве содержится 25-40 биллионов эритроцитов и 25-50 миллиардов лейкоцитов. Из-за потери незначительного количества крови (например, при небольшой травме) никаких проблем не возникает. Сначала в кровеносных сосудах компенсируется дефицит жидкости (путем «изъятия» ее из тканей). Затем активизируется деятельность органов кроветворения - в течение некоторого времени вырабатывается больше эритроцитов и лейкоцитов. При нормальном состоянии здоровья и незначительной кровопотере состав крови обычно восстанавливается за 3-5 дней, при большой кровопотере - за 14-30 дней. Человек способен выжить при достаточно большой кровопотере, однако состояние считается критическим, если она составляет 1 литр. Опасность для жизни возникает при кровопотере равной 2-3 литра.
Что влияет на кроветворение?
Причины малокровия (анемии) многообразны. Самая распространенная из них - дефицит железа или витамина В12. Малокровие может сопутствовать многим заболеваниям. В связи с тем, что количество циркулирующей в теле крови установить довольно сложно (кроме того, дефицит жидкости организм восполняет путем ее изъятия из тканей), диагностика анемии основывается на оценке количественных показателей крови. Основным в анализе крови является содержание эритроцитов и лейкоцитов, а также концентрация гемоглобина.
Для стимуляции кроветворения (особенно выработки в красном костном мозге эритроцитов) врач назначает лекарства, в состав которых входят железо, кобальт, витамин В12, фолиевая кислота, а также печеночные экстракты.
Органы кроветворения и иммуногенеза включают красный костный мозг, тимус, лимфатические узлы, селезенку, миндалины, агрегированные лимфоидные узелки кишки (пейеровы бляшки), лимфоидную ткань червеобразного отростка, а также другие лимфоидные образования пищеварительного тракта, половых, дыхательной и выделительной систем (лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми оболочками).
Помимо структур органного характера, к иммунной системе относятся многочисленные диффузные скопления лимфоидной ткани и рассеянные повсеместно в организме лимфоциты, макрофаги и антиген-представляющие клетки, а также лимфоциты и моноциты крови и лимфы.
Функции органов кроветворения и иммуногенеза: участие во взаимосвязанных процессах кроветворения и иммуногенеза, обеспечивающего защиту от микроорганизмов, чужеродных антигенов, иммунный надзор за деятельностью клеток собственного организма.
Классификация органов иммунной системы. Созревание иммунокомпетентных клеток в организме связано с их взаимодействием с другими типами клеток и поэтапной миграцией. Органы иммунной системы в зависимости от роли в этом процессе разделяются на центральные и периферические.
Центральные (первичные) органы иммунной системы (красный костный мозг, тимус) обеспечивают процессы антиген-независимой пролиферации и дифференцировки лимфоцитов. При этом образуются В- и Т-лимфоциты с огромным репертуаром рецепторов к всевозможным антигенам. Такое разнообразие обусловлено реаранжировкой их генома; антигены на этом этапе не только не нужны, но даже вредны. Из центральных органов иммунной системы лимфоциты мигрируют в периферические органы, распределяясь в зависимости от их типа, по Т- и В-зависимым зонам.
Периферические (вторичные) органы иммунной системы (все остальные органы иммунной системы) расположены на путях поступления антигенов через лимфу или кровь. Они обеспечивают контакт лимфоцитов с антигенами и связанные с этим процессы антиген-зависимой пролиферации и дифференцировки лимфоцитов.
Красный костный мозг
Красный костный мозг представляет собой центральный орган кроветворения и иммуногенеза, содержащий самоподдерживающуюся популяцию
стволовых клеток крови и участвующий в образовании клеток миелоцитарного (эритроциты, тромбоциты, гранулоциты, моноциты) и лимфоцитарного рядов. В нем осуществляется антиген-независимая пролиферация и дифференцировка В-лимфоцитов из их предшественников, происходящих из стволовой клетки крови. Из него в тимус попадают предшественники Т-лимфоцитов (претимоциты).
У взрослого красный костный мозг находится в ячейках губчатого вещества костей (в плоских костях и эпифизах трубчатых костей), у детей - также и в диафизах трубчатых костей. В состав красного костного мозга входят три компонента: 1) гемопоэтический, 2) стромальный, 3) сосудистый (рис. 157 и 158).
1) Гемопоэтический компонент образован скоплениями кроветворных клеток миелоцитарного и лимфоцитарного рядов (взаимодействующих со стромальными элементами) и занимает пространства между эндостом и кровеносными сосудами - синусоидами. В нем содержится самоподдерживающаяся популяция плюрипотентных стволовых клеток крови (гемопоэтических стволовых клеток). Эритроидные элементы развиваются в составе эритробластических островков в контакте с ретикулярными клетками, которые накапливают и передают им частицы железа, необходимого для синтеза гемоглобина (см. рис. 158). Гранулоциты созревают вблизи клеток эндоста и контактируют с ретикулярными клетками и преадипоцитами, мегакариоциты всегда лежат вблизи синусов, в которые они выделяют тромбоциты.
Лимфоциты составляют 20% клеток красного костного мозга, из них 3/4 приходятся на развивающиеся и зрелые В-лимфоциты; встречаются также Т- и НК-клетки. В ходе созревания В-лимфоциты контактируют с клетками эндоста, ретикулярными клетками и концентрируются возле синусоидов, в просвет которых они мигрируют по его завершении. При дифференцировке в геноме В-клеток происходит реаранжировка, которая обеспечивает образование на их поверхности иммуноглобулиновых рецепторов к разнообразным антигенам. Созревшие В-клетки покидают костный мозг и заселяют В-зависимые зоны периферических органов иммунной системы. Большая часть (75%) В-лимфоцитов, образовавшихся в костном мозгу, здесь же погибают механизмом апоптоза в процессе отбора, включающего положительную селекцию (выживание клеток с нужными рецепторами) и отрицательную селекцию (гибель клеток с рецепторами к собственным антигенам). Погибшие клетки захватываются макрофагами.
2)Стромальный компонент выполняет опорную, трофическую и регуляторную функции, создает особое микроокружение для нормального развития кроветворных клеток. Он включает: ретикулярные клетки отростчатой формы и волокна, образующие трехмерную сеть (часть ретикулярных клеток, прилежащих к стенке синусоидов, называют адвентициальными клетками); адипоциты (жировые клетки); макрофаги (фагоцитируют погибшие клетки); клетки эндоста (соединительнотканной выстилки костных полостей). В состав стромального компонента входят плюрипотентные стромальные стволовые клетки, называемые также (неточно) мезенхимными стволовыми клетками. Эти клетки циркулируют в крови и в различных тканях под влиянием факторов локального микроокружения дают начало ряду клеток соединительной ткани - фибробластам, хондробластам, остеобластам, жировым клеткам. Костомозговые стромальные стволовые клетки имеют небольшие размеры и морфологически напоминают фибробласты. Их идентификация требует использования совокупности иммуноцитохимических маркеров.
3)Сосудистый компонент наряду с обычными сосудами микроциркуляторного русла содержит синусоиды (венулярные синусы) - тонкостенные широкие анастомозирующие сосуды, выстланные тонким эндотелием, через который в просвет синуса сквозь временно образующиеся в цитоплазме клеток поры поступают зрелые форменные элементы крови. Снаружи к синусоидам прилегают макрофаги, ретикулярные клетки (см. рис. 158).
Недавно установлено, что красный костный мозг содержит также популяцию эндотелиальных клеток-предшественников, которые мобилизуются из него в кровоток и привлекаются в участки повреждения эндотелия и ишемии тканей, участвуя в регенерации эндотелия и образовании новых сосудов. Точная локализация этих клеток внутри костного мозга не установлена, вероятно, они располагаются в сосудистом компоненте, поскольку в эмбриональном развитии эндотелиальные и кроветворные клетки развиваются из общего источника - кровяных островков в мезенхиме.
Тимус
Тимус - центральный орган иммунной системы, в котором происходит антиген-независимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов из их предшественников, поступающих из красного костного мозга. Наибольшего развития достигает в детстве, после полового созревания подвергается возрастной инволюции, в ходе которой значительная часть его массы замещается жировой тканью.
Тимус образован двумя долями, покрытыми снаружи соединительнотканной капсулой, которая продолжается в перегородки, содержащие сосуды и разделяющие каждую долю на связанные друг с другом дольки тимуса (рис. 159). Основу дольки составляют отростчатые ретикулярные эпителиоциты (эпителиальные ретикулярные клетки), образующие трехмерную сеть в корковом и мозговом веществе (корковый и мозговой циторетикулюм). Ретикулярные эпителиоциты создают микроокружение, необходимое для развития лимфоцитов (тимоцитов), лежащих в петлях образуемой ими сети.
Корковое вещество (кора) тимуса - более темное вследствие плотного расположения тимоцитов. В него из красного костного мозга поступают предшественники Т-клеток (претимоциты). Пролиферирующие тимоциты располагаются в виде скоплений между эпителиальными клетками в субкортикальной зоне. Созревающие тимоциты, продолжая делиться и смещаясь в более глубокие части коры, становятся иммунокомпетентными клетками. Подавляющее их большинство гибнут механизмом апоптоза в процессе селекции (отбора), а их фрагменты уничтожаются макрофагами. Развитие тимоцитов в коре тимуса происходит в отсутствие чужеродных антигенов, поступление которых из крови блокируется гемато-тимусным барьером. Основным элементом этого барьера служат уплощенные отростки периваскулярных ретикулярных эпителиоцитов, охватывающие капилляры коркового вещества тимуса. Наиболее зрелые Т-клетки перемещаются в мозговое вещество.
Мозговое вещество тимуса - светлее коркового, содержит меньшее количество более зрелых тимоцитов, которые покидают тимус через посткапиллярные венулы в кортико-медуллярной зоне и заселяют Т-зависимые зоны периферических органов иммунной системы. В отдельных участках мозгового вещества эпителиальные клетки уплощаются, ороговевают и накладываются друг на друга концентрическими слоями, образуя слоистые эпителиальные тимусные тельца (Гассаля)
(рис. 160).
Лимфатические узлы
Лимфатические узлы - периферические органы иммунной системы, располагающиеся по ходу лимфатических сосудов. Снаружи они покрыты соединительнотканной капсулой; к их выпуклой поверхности подходят приносящие лимфатические сосуды, в области ворот на вогнутой поверхности входят артерии и нервы и выходят выносящий лимфатический сосуд и вены (рис. 161). От соединительнотканной капсулы вглубь органа отходят трабекулы. Строма
узлов образована трехмерной сетью ретикулярных клеток, коллагеновых и ретикулярных волокон, а также макрофагами и антиген-представляющими клетками. В ее петлях располагаются элементы лимфоцитарного ряда. В каждом узле можно выделить корковое и мозговое вещество (см. рис. 161 и 162).
Корковое вещество (кора) лимфатического узла состоит из наружной коры и глубокой коры (паракортикальной области), содержащих участки с преимущественным расположением Т- или В-лимфоцитов (Т- и В-зависимые зоны) соответственно.
Наружная кора представлена лимфоидной тканью, которая образует лимфоидные узелки и межузелковые скопления (диффузную часть), а также особые лимфатические сосуды - синусы, располагающиеся под капсулой и по ходу трабекул.
Лимфоидный узелок является В-зависимой зоной и представляет собой сферическое скопление лимфоидной ткани, наружную границу которого образует слой уплощенных ретикулярных клеток. Различают первичные и вторичные узелки.
Первичные лимфоидные узелки встречаются в лимфатических узлах лишь в отсутствие антигенных воздействий и представляют собой преимущественно компактные однородные скопления малых В-лимфоцитов. Под влиянием антигенов они превращаются во вторичные.
Вторичные лимфоидные узелки представляют собой участки образования В-клеток памяти и плазматических клеток. Они состоят из короны и герминативного центра (см. рис.162).
Корона - скопление малых лимфоцитов на периферии узелка полулунной формы, многослойное на субкапсулярном полюсе и истончающееся до нескольких клеток на мозговом. Содержит В-лимфоциты, а также незрелые плазматические клетки, мигрирующие из области своего образования в герминативном центре.
Герминативный центр развивается только под влиянием антигенной стимуляции вследствие Т-зависимого процесса. В нем происходит антиген-зависимая пролиферация и дифференцировка В-клеток в незрелые плазматические клетки и В-клетки памяти в результате их взаимодействия с антигеном, фолликулярно-дендритными клетками (захватывающими и накапливающими иммунные комплексы), Т-лимфоцитами (хелперами и супрессорами).
Межузелковые скопления лимфоидной ткани (диффузная часть) представляет собой Т-зависимую зону, продолжающуюся в паракортикальную область. Они содержат малые лимфоциты и макрофаги; при антигенной стимуляции эти скопления почти полностью исчезают, замещаясь лимфоидными узелками.
Глубокая кора (паракортикальная область) представляет собой Т-зависимую зону лимфатического узла, в которой осуществляются антиген-зависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов, поступивших из тимуса, с формированием различных субпопуляций. Она образована диффузной лимфоидной тканью, представленной Т-клетками, лежащими в петлях ретикулярной ткани и взаимодействующими с особым видом антиген-представляющих клеток - интердигитирующими клетками. Встречаются также плазматические клетки, мигрирующие из узелков в мозговое вещество. В этой области располагаются лимфатические синусы (промежуточные) и особые посткапиллярные венулы с высоким эндотелием, окруженные концентрическими слоями ретикулярных клеток. Благодаря экспрессии адгезивных молекул на поверхности эндотелиоцитов, взаимодействующих с хоумингрецепторами Т- и В-клеток, через стенку этих венул происходит миграция лимфоцитов из кровеносного русла в лимфатический узел.
Мозговое вещество образовано ветвящимися и анастомозирующими тяжами лимфоидной ткани (мозговыми тяжами), которые являются В-зависимой зоной и содержат многочисленные плазматические клетки, а также В-лимфоциты и макрофаги. Между мозговыми тяжами располагаются соединительнотканные трабекулы и широкие лимфатические синусы.
Лимфатические синусы - система особых внутриорганных лимфатических сосудов в корковом и мозговом веществе, обеспечивающая медленный ток лимфы через узел, в процессе которого она очищается от содержащихся в ней частиц (с извлечением антигенного материала) и обогащается антителами, клетками лимфоидного ряда и макрофагами.
Синусы выстланы плоскими береговыми клетками, которые, по одним данным, являются эндотелиальными, по другим - уплощенными ретикулярными. В просвете синуса находится сеть отростчатых ретикулярных клеток и волокон (замедляющая ток лимфы) с фиксированными на них и блуждающими макрофагами; имеются также многочисленные лимфоциты, плазматические клетки. Субкапсулярный (краевой) синус - щелевидное пространство между капсулой узла и наружной корой, располагается между трабекулами и лимфоидной тканью наружной и глубокой коры, мозговой синус продолжает промежуточный и лежит между трабекулами и мозговыми тяжами, воротный синус располагается в воротах узла.
Направление лимфотока в лимфатическом узле (см. рис. 161): приносящие лимфатические сосуды →
субкапсулярный (краевой) синус →межузелковый (промежуточный корковый) синус →мозговой синус → воротный синус →выносящий лимфатический сосуд.
Селезенка
Селезенка - периферический орган иммунной системы, располагающийся по ходу кровеносных сосудов. Помимо участия в формировании гуморального и клеточного иммунитета, она участвует в разрушении старых и поврежденных эритроцитов, а также в депонировании крови.
Селезенка покрыта брюшиной (серозной оболочкой) и капсулой из плотной соединительной ткани, содержащей гладкие мышечные клетки, от которой вглубь органа отходят трабекулы, анастомозирующие друг с другом. Строму селезенки образует ретикулярная ткань. В паренхиме (пульпе селезенки) содержатся два отдела с разными функциями: белая пульпа и красная пульпа (рис. 163).
Белая пульпа селезенки представлена лимфоидной тканью, расположенной по ходу артерий (см. рис. 163), и включает (1) лимфоидные узелки (2) периартериолярные лимфоидные муфты и (3) маргинальную зону. В белой пульпе происходят процессы взаимодействия лимфоцитов с захваченными из крови антигенами, антиген-представляющими клетками и друг с другом, с развитием антиген-зависимой пролиферации и дифференцировки.
Лимфоидные узелки по своей структурно-функциональной организации сходны с аналогичными образованиями в лимфатических узлах и являются В-зависимой зоной в селезенке.
Периартериолярные лимфоидные муфты окружают центральные артериолы (артерии), состоят из цилиндрических компактных скоплений лимфоидной ткани, содержащей лимфоциты, макрофаги, ретикулярные и антиген-представляющие интердигитирующие клетки. Являются Т-зависимой зоной селезенки.
Маргинальная зона (рис. 164) располагается в виде тонкого слоя лимфоидной ткани к периферии от периартериолярных лимфоидных муфт и узелков на границе белой и красной пульпы; она служит местом начального поступления в белую пульпу селезенки Т- и В-клеток (направляющихся в даль-
нейшем в соответствующие зоны) и антигенов, которые здесь захватываются макрофагами.
Красная пульпа селезенки занимает большую часть ее объема и включает венозные синусоиды селезенки и селезеночные тяжи, или тяжи красной пульпы (Бильрота). В красной пульпе происходит депонирование зрелых форменных элементов крови, разрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов, фагоцитоз инородных частиц, дозревание лимфоидных клеток и превращение моноцитов в макрофаги.
Синусоиды селезенки - тонкостенные анастомозирующие венозные сосуды неправильной формы, образующие основную часть красной пульпы. Они выстланы веретенообразными эндотелиальными клетками с узкими щелями между ними, через которые в просвет синусов из окружающих тяжей мигрируют форменные элементы.
Селезеночные тяжи - скопления форменных элементов крови, макрофагов и плазматических клеток, лежащие в петлях ретикулярной ткани между синусоидами. Старые или патологически измененные форменные элементы (в первую очередь, эритроциты) фагоцитируются и перевариваются макрофагами.
Кровообращение в селезенке обладает рядом особенностей и включает две системы - открытую и закрытую (см. рис. 164). В трабекулах селезенки располагаются трабекулярные артерии - ветви селезеночной артерии. Они продолжаются в пульпу (артерии красной пульпы), где окружаются периартериолярными лимфоидными муфтами (центральные артериолы). Последние по мере прохождения в белой пульпе отдают коллатерали в виде капилляров, снабжающих лимфоидную ткань и заканчивающихся в маргинальной зоне. Дистально центральная артериола утрачивает лимфоидную оболочку и, проникая в красную пульпу, разветвляется на кисточковых артериолы, на концах покрытые периартериолярными макрофагальными муфтами. Эти сосуды изливают кровь непосредственно в синусоиды селезенки (закрытое кровообращение) или между ними - в тяжи красной пульпы (открытое кровообращение), откуда она попадает в синусоиды селезенки и далее - в вены красной пульпы и трабекулярные вены, собирающиеся в селезеночную вену.
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА
Рис. 157. Красный костный мозг (общий вид)
Окраска: азур II-эозин
1 - кость: 1.1 - компактное вещество, 1.1.1 - сосуд, проникающий в губчатое вещество, 1.2 - губчатое вещество, 1.2.1 - костные трабекулы, 1.2.2 - эндост; 2 - гемопоэтический компонент; 3 - стромальный компонент: 3.1 - ретикулярные клетки, 3.2 - жировые клетки, 3.3 - макрофаги с гранулами кармина в цитоплазме; 4 - сосудистый компонент: 4.1 - синусоиды (венулярные синусы), 4.2 - центральная вена
Рис. 158. Красный костный мозг
Окраска: азур II-эозин
(после прижизненного введения животному кармина)
1 - гемопоэтический компонент: 1.1 - эритробластический островок, 1.2 - скопления развивающихся гранулоцитов, 1.3 - мегакариоцит, 1.4 - бластные формы, 1.5 - лимфоциты; 2 - стромальный компонент: 2.1 - ретикулярные клетки, 2.2 - жировые клетки, 2.3 - макрофаги с гранулами кармина; 3 - сосудистый компонент: 3.1 - синусоид (венулярный синус), 3.1.1 - эндотелий, 3.2 - зрелые форменные элементы в просвете синуса
Примечание. Гемопоэтический и стромальный компоненты образуют миелоидную ткань
Рис. 159. Тимус. Доля
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - капсула; 2 - междольковая соединительная ткань; 3 - долька: 3.1 - корковое вещество, 3.2 - мозговое вещество, 3.2.1 - тимусные тельца (Гассаля), 3.2.2 - кровеносные сосуды
Рис. 160. Тимус. Долька
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - междольковая соединительная ткань; 2 - корковое вещество: 2.1 - тимоциты коркового вещества; 3 - мозговое вещество: 3.1 - тимоциты мозгового вещества, 3.2 - тимусные тельца (Гассаля), 3.3 - кровеносные сосуды
Рис. 161. Лимфатический узел (общий вид)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - капсула; 2 - трабекула; 3 - корковое вещество: 3.1 - наружная кора, 3.1.1 - лимфоидные узелки, 3.2 - глубокая кора - паракортикальная область; 4 - мозговое вещество: 4.1 - мозговые тяжи; 5 - ворота узла: 5.1 - кровеносные сосуды; 6 - приносящие лимфатические сосуды; 7 - лимфатические синусы: 7.1 - субкапсулярный (краевой), 7.2 - межузелковый, 7.3 - мозговой, 7.4 - воротный; 8 - выносящий лимфатический сосуд
Путь лимфотока показан зелеными стрелками
Рис. 162. Лимфатический узел (участок)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - капсула; 2 - трабекула; 3 - корковое вещество: 3.1 - наружная кора, 3.1.1 - лимфоидный узелок (В-зависимая зона), 3.1.1.1 - герминативный центр, 3.1.1.2 - корона, 3.2 - глубокая кора - паракортикальная область (Т-зависимая зона); 4 - мозговое вещество: 4.1 - мозговые тяжи (В-зависимая зона); 5 - лимфатические синусы: 5.1 - субкапсулярный (краевой), 5.2 - межузелковый, 5.3 - мозговой
Граница между наружной корой и паракортикальной областью показана пунктирной линией
Рис. 163. Селезенка
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - мезотелий; 2 - капсула: 2.1 - гладкие миоциты; 3 - трабекулы; 4 - элементы белой пульпы: 4.1 - лимфоидный узелок (В-зависимая зона), 4.1.1 - герминативный центр, 4.1.2 - корона; 4.2 - периартериолярная лимфоидная муфта (Т-зависимая зона), 5 - красная пульпа; 6 - сосуды: 6.1 - трабекулярная артерия, 6.2 - трабекулярная вена, 6.3 - центральная артериола
Рис. 164. Схема кровообращения в селезенке
1 - селезеночная артерия; 2 - трабекулярная артерия; 3 - артерия красной пульпы; 4 - центральная артериола: 4.1 - коллатерали центральной артериолы; 5 - кисточковые артериолы; 6 - артериола, окруженная макрофагальной муфтой, открывающаяся в синусоид селезенки - закрытое кровообращение (6.1, зеленые стрелки) или в красную пульпу - открытое кровообращение (6.2, красные стрелки); 7 - синусоид селезенки, в просвет которого через щели между эндотелиоцитами из красной пульпы мигрируют форменные элементы крови (оранжевые стрелки); 8 - вена красной пульпы; 9 - трабекулярная вена; 10 - селезеночная вена; 11 - красная пульпа; 12 - белая пульпа: 12.1 - лимфоидный узелок, 12.2 - периартериолярное лимфоидное влагалище, 12.3 - маргинальная зона; 13 - маргинальный синус
В данной статье будет описана схема кроветворения. Существование нашего организма немыслимо без поддержания на высоком уровне функционирования как системы иммунитета, так и системы крови. Каждая составляющая нашего сложно устроенного тела выполняет свою специфическую работу, обеспечивающую в итоге существование.
К органам кроветворения относят железу тимус и костный мозг, лимфоузлы и селезенку, а также лимфоидную ткань в слизистых органов пищеварения, кожи и дыхания. Они расположены в разных местах, но по своей сути это общая система. В ней постоянно передвигается и обновляется кровь. В результате питательные вещества поступают в тканевую и лимфатическую жидкости.
Какие органы входят в состав этой жизнеобеспечивающей системы
Кроветворением или гемоцитопоэзом называют процесс, при котором образуются форменные элементы крови - эритроциты, лейкоциты, тромбоциты.
Органы кроветворения классифицируются в свою очередь на два вида:
- Центральные.
- Периферические.
К центральным можно отнести красный костный мозг, который представляет собой место образования эритроцитов, тромбоцитов, гранулосодержащих клеток крови и предшественников лимфоцитов, а также тимус - центральный орган лимфообразования.
Но схема кроветворения этим не ограничивается. В периферических органах происходит деление транспортированных из предыдущей группы Т- и В-лимфоцитов с проведением их дальнейшей специализации под влиянием антигенов в эффекторные клетки, которые осуществляют непосредственно функцию иммунной защиты, и клетки памяти.
Здесь же они и заканчивают свой жизненный цикл.
Схема кроветворения уникальна:
- Ретикулярные клетки выполняют механическую функцию, осуществляют синтез компонентов основного вещества, обеспечивают специфичность клеток микроокружения.
- Остеогенные клетки составляют эндост, обеспечивая более интенсивное кроветворение.
- Адвентициальные клетки окружают кровеносные сосуды, покрывая более 50% наружной поверхности капилляров.
- Эндотелиальные клетки синтезируют белок коллаген, гемопоэтины (стимуляторы кровообразования).
- Макрофаги за счет наличия лизосом и фагосом уничтожают чужеродные клетки, участвуют в построении гемовой части гемоглобина, путем передачи ему трансферрина.
- Межклеточное вещество - кладовая коллагена различных типов, гликопротеинов и протеогликанов.
Рассмотрим основные этапы кроветворения.
Эритропоэз
Процесс образования эритроцитов происходит в специальных эритробластических островках костного мозга. Такие островки представлены совокупностью макрофагов, окруженных клетками эритроцитарного ряда.
Именно эти эритроидные клетки, в свою очередь, берут свое начало от первоначальной колониеобразующей клетки (КОЕ-Э), участвующей во взаимодействии с группой макрофагов красного костного мозга. При этом все новообразованные клетки, начиная от проэритробласта и заканчивая ретикулоцитом, контактируют с фагоцитирующей клеткой за счет специального рецептора, который носит название сиалоадгезин.
Поэтому эти макрофаги, посредством окружения эритроцитарных клеток, являются как бы их "кормильцем", способствуя поступлению и накоплению в этих клетках крови не только веществ, стимулирующих процесс образования эритроцитов (эритропоэтин), но и витаминов кроветворения, таких как, например, витамин D3, и молекул ферритина. Таким образом, можно достаточно точно утверждать, что это микроокружение в постоянном режиме обеспечивает все новые и новые очаги эритропоэза.
Гранулоцитопоэз
Гранулоцитосодержащие гемопоэтические клетки занимают не центральное, а периферическое местоположение. Незрелые формы этих клеток крови окружены белковыми соединениями - протеогликанами. В процессе деления общее количество этих клеток более чем в 3 раза превышает число эритроцитов и в 20 раз превышает числовой показатель одноименных клеток, расположенных в периферической кровеносной системе.
Тромбоцитопоэз
Мегакариобластические и уже созревшие формы клеток (мегакариоциты) расположены так, что их часть цитоплазматической жидкости, расположенной по периферии, проходит через поровые отверстия внутрь сосуда, поэтому отделение тромбоцитов осуществляется именно в кровоток. То есть мегакариоциты красного костного мозга отвечают за образование тромбоцитов.
Лимфоцтопоэз и моноцитопоэз
В чем еще состоят особенности кроветворения?
Среди клеток миелоидного ряда имеют место и незначительные скопления лимфоцитарных и моноцитарных представителей кроветворения, окружающих сосуд.
В норме при адекватно осуществляющихся физиологических условиях только созревшие фирменные элементы способны к проникновению через отверстия в стенке синусов костного мозга, поэтому при обнаружении в мазке крови и его микроскопировании миелоцитов и эритробластов, смело можно утверждать о наличии патологического процесса.
Желтый костный мозг
К органам кроветворения относится и желтый костный мозг.
Medulla ossium flava заполняет диафизы трубчатых костей и содержит большое количество клеток адипоцтов (жировых клеток) с высоким уровнем насыщения этого жира пигментом липохромом, обеспечивая окраску в желтый цвет, отсюда и пошло название желтого костного мозга.
В условиях обычной жизнедеятельности этот орган не может выполнять функцию кровообразования. Но это не относится к состояниям, сопровождающимся развитием массивной кровопотери или шока различного генеза, при которых в тканях желтого мозга происходит образование очагов миелопоэза и запускается процесс дифференцировки поступающих сюда клеток, как стволовых, так и полустволовых.
Четкого отграничения одного вида костного мозга от другого нет. Это разделение относительно, так как незначительное количество адипоцитов (клеток medulla ossium flava) содержится и в красном костном мозге. Их взаимоотношение меняется в зависимости от возрастных критериев, условий жизни, характера питания, особенностей функционирования эндокринной, нервной и других немаловажных систем организма.
Вилочковая железа
Тимус - орган, относящийся к центральным органам лимфопоэза и иммуногенеза. Активно участвует в процессе кроветворения.
Из прибывших сюда костномозговых предшественников Т-лимфоцитарных клеток происходит процесс антигеннезависимой дифференцировки в зрелые формы Т-лимфоцитов, выполняющих функции как клеточного, так и гуморального звена иммунитета.
В нем имеется корковое и мозговое вещество. Клетки коркового составляющего этого органа отделены от циркулирующей крови посредством гематотимусного барьера, который препятствует воздействию на дифференцирующиеся лимфатические клетки избыточного количества антигенов.
Поэтому удаление вилочковой железы (тимэктомия), проведенное при опытах на новорожденных животных, приводит к резкому угнетению пролиферации лимфоцитов абсолютно во всех лимфатических тканях кроветворных органов. Падает концентрация лимфоцитов крови и лейкоцитов, наблюдаются явления атрофии органов, кровоизлияний, вследствие чего, организм не способен оказать сопротивление инфекционным агентам.
Селезенка
Самый крупный орган периферической системы кроветворения, участвующий в формировании гуморального и клеточного иммунитета, удалении старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов ("кладбище эритроцитов"), депонирование крови и тромбоцитарных клеток крови (1/3 всего объема).
Лимфатические узлы
В их ткани осуществляется процесс антигензависимой пролиферации и последующей дифференцировки Т- и В-лимфоцитов в клетки-эффекторы и образованием Т- и В-клеток памяти.
Помимо обычных лимфоцитов, у некоторых представителей млекопитающих обнаружены гемолимфатические узлы, с содержащейся в их синусах кровью. У человека же такие узлы встречаются редко. Расположены по ходу почечных артерий околопочечной клетчатки, либо по ходу брюшинной части аорты и, крайне редко, в заднем средостении.
Единая иммунная система слизистых оболочек (MALT) - включает в себя лимфоциты слизистых желудочно-кишечного тракта, бронхо-легочной системы, мочеполовых путей и выводных протоков молочных и слюнных желез.
Продукты для кроветворения
Кровь выполняет важные функции, такие как транспортировка кислорода и питательных веществ к клеткам, удаление отходов через органы выделительной системы. Оптимальная работа человеческого организма в целом зависит от крови. Поэтому условия жизни и питание оказывают влияние на ее качество.
Продукты, способствующие кроветворению: шампиньоны, ячмень, грибы шиитаке, кукуруза, овес, рис, лист одуванчика, финики, виноград, логанова ягода, соевые бобы, дудник, пшеничные отруби, авокадо, ростки люцерны, артишок, свекла, капуста, сельдерей, морская капуста, шпинат, яблоки, абрикосы, пырей.
Нами подробно рассмотрена схема кроветворения.
Кроветворная система - система органов организма, отвечающих за постоянство состава крови. Поскольку в организме непрерывно разрушаются форменные элементы, основной функцией кроветворных органов является постоянное пополнение клеточных элементов крови - кроветворение или Гемопоэз.
Кроветворная система состоит из четырех основных частей - костного мозга, лимфатических узлов, селезенки и периферической крови.
Костный мозг находится в костях, главным образом, в плоских - грудине, ребрах, подвздошной кости. Здесь происходит сложнейший процесс образования всех элементов крови. Все клетки крови происходят от одной - стволовой клетки, которая в костном мозгу размножается и развитие идет по четырем направлениям - образование эритроцитов (эритропоэз), лейкоцитов (миелопоэз), лимфоцитов (лимфопоэз) и тромбоцитов (тромбоцитопоэз).
Лимфатические узлы участвуют в процессах кроветворения, вырабатывая лимфоциты, плазматические клетки.
Селезёнка состоит из так наз. красной и белой пульпы. Красная пульпа заполнена форменными элементами крови, в основном эритроцитами; белая пульпа образована лимфоидной тканью, в которой вырабатываются лимфоциты. Помимо кроветворной функции, селезёнка осуществляет захват из тока крови повреждённых эритроцитов, микроорганизмов и других чуждых организму элементов, попавших в кровь; в ней вырабатываются антитела.
В периферическую кровь поступают зрелые клетки, способные выполнять строго определенные функции.
Эритроциты (их еще называют клетками красной крови) составляют подавляющее большинство клеток периферической крови. Практически всю клетку занимает гемоглобин - вещество, благодаря которому эритроцит выполняют свою основную задачу - принести в каждую клетку организма кислород, а оттуда забрать углекислый газ. Проходя через легкие, эритроциты отдают углекислый газ и получают кислород. Для нормального развития эритроцитов в костном мозге необходимо железо и витамин В12.
Лимфоциты представляют собой разнообразную группу клеток. По происхождению и функциям лимфоциты делятся на 2 группы: Т-лимфоциты и В-лимфоциты. Среди Т-лимфоцитов различают клетки-памяти, которые узнают чужеродные белки и дают сигнал к началу защитного (иммунного) ответа; Т-хелперы (помощники), стимулирующие развертывание иммунологических процессов, в частности В-клеток; Т-супрессоры, тормозящие созревание эффекторных клеток; Т-киллеры - клетки эффекторы клеточного иммунитета. В-лимфоциты дифференцируются в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела, осуществляющие гуморальный иммунитет.
Тромбоциты - кровяные бляшки, основная функция которых участие в процессах свертывания крови. Есть данные, что тромбоциты играют определенную роль также в обмене веществ клеток кровеносных сосудов, эта их функция в настоящее время интенсивно изучается.
Loading...