Проводящие пути обонятельного анализатора(tractus olfactorius) имеют сложное строение. Обонятельные рецепторы слизистой оболочки носовой полости воспринимают изменения химизма воздушной среды и являются самыми чувствительными по сравнению с рецепторами других органов чувств. Первый нейрон образован биполярными клетками, расположенными в слизистой оболочке верхней носовой раковины и носовой перегородки. Дендриты обонятельных клеток имеют булавовидные утолщения с многочисленными ресничками, воспринимающими химические вещества воздуха; аксоны соединяются в обонятельные нити (fila olfactoria), проникающие через отверстия решетчатой пластинки в полость черепа, и переключаются в обонятельных клубочках обонятельной луковицы (bulbus olfactorius) на второй нейрон. Аксоны второго нейрона (нейтральные клетки) формируют обонятельный тракт и заканчиваются в обонятельном треугольнике (trigonum olfactorium) и в переднем продырявленном веществе (substantia perforata anterior), где находятся клетки третьего нейрона. Аксоны третьего нейрона группируются в три пучка - наружный, промежуточный, медиальный, которые направляются к различным структурам мозга. Наружный пучок , обогнув латеральную борозду большого мозга, достигает коркового центра обоняния, расположенного в крючке (uncus) височной доли. Промежуточный пучок , проходя в гипоталамической области, заканчивается в сосцевидных телах и в среднем мозге (красное ядро ). Медиальный пучок разделяется на две части: одна часть волокон, пройдя через gyrus paraterminalis, огибает мозолистое тело, вступает в сводчатую извилину, достигает гиппокампа и крючка ; другая часть медиального пучка образует обонятельно-поводковый пучок нервных волокон, проходящих в мозговых полосках (stria medullaris) таламуса своей же стороны. Обонятельно-поводковый пучок заканчивается в ядрах треугольника уздечки надталамической области, где начинается нисходящий путь, подключающий мотонейроны спинного мозга. Ядра треугольной уздечки дублированы второй системой волокон, приходящих от сосцевидных тел.
Обонятельная система не претерпела резкой перестройки в ходе эволюции и не имеет представительства в неокортексе.
Слуховая сенсорная система
Слуховая система, слуховой анализатор, - совокупность механических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих звуковые колебания. Строение слуховой системы, особенно ее периферического отдела, у разных животных может различаться. Так, типичный приемник звука у насекомых - тимпанальный орган, одним из приемников звука у костистых рыб является плавательный пузырь, колебания которого под влиянием звука передаются на веберов аппарат и далее на внутреннее ухо. У земноводных, пресмыкающихся и птиц во внутреннем ухе развиваются дополнительные рецепторные клетки (базиллярная папилла). У высших позвоночных, в том числе у большинства млекопитающих, слуховая система состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, слухового нерва и последовательно соединенных нервных центров (основные из них - ядра кохлеарные и верхней оливы, задние бугры четверохолмия, слуховая область коры).
Развитие центрального отдела слуховой системы находится в зависимости от экологических факторов, от значения слуховой системы в поведении животных. Волокна слухового нерва идут от улитки в кохлеарные ядра. Волокна от правого и левого кохлеарных ядер идут на обе симметричные стороны слуховой системы. В верхней оливе сходятся афферентные волокна от обоих ушей. В частотном анализе звука существенную роль играет улитковая перегородка - своеобразный механический спектральный анализатор, функционирующий как ряд взаимно рассогласованных фильтров, пространственно рассеянных вдоль улитковой перегородки, амплитуда колебаний которой составляет от 0,1 до 10 нм (в зависимости от интенсивности звука).
Для центральных отделов слуховой системы характерно пространственно упорядоченное положение нейронов с максимальной чувствительностью к определенной частоте звука. Нервные элементы слуховой системы обнаруживают, помимо частотной, определенную избирательность к интенсивности, длительности звука и др. Нейроны центральных, особенно высших отделов слуховой системы, избирательно реагируют на сложные признаки звуков (например, на определенную частоту амплитудной модуляции, на направление частотной модуляции и движения звука).
Слуховой анализатор включает в себя орган слуха, проводящие пути слуховой информации и центральное представительство в коре больших полушарий.
Орган слуха
Орган слуха(organa audites) - лабиринт , в котором залегают двоякого рода рецепторы: одни из них (кортиев орган ) служат для восприятия звуковых раздражений, другие представляют воспринимающие приборы стато-кинетического аппарата , необходимого для восприятия сил земного тяготения, для поддержания равновесия и ориентировки тела в пространстве. На низких ступенях развития эти две функции не отдифференцированы друг от друга, но статическая функция является первичной. Прототипом лабиринта в этом смысле может служить статический пузырек (ото- или статоциста), очень распространенный среди беспозвоночных животных, живущих в воде, например моллюсков. У позвоночных такая первоначально простая форма пузырька значительно усложняется с усложнением функций лабиринта.
Генетически пузырек происходит из эктодермы путем впячивания с последующей отшнуровкой, затем начинают обособляться трубкообразные придатки статического аппарата - полукружные каналы. У миксин имеется один полукружный канал, соединяющийся с одиночным пузырьком, вследствие чего они могут перемещаться лишь в одном направлении, у круглоротых появляются два полукружных канала, благодаря чему они получают возможность перемещать тело в двух направлениях. Начиная с рыб, у всех остальных позвоночных развиваются 3 полукружных канала соответственно существующим в природе трем измерениям пространства, позволяющие им двигаться во всех направлениях.
В результате формируютсяпреддверие лабиринта и полукружные каналы , имеющие особый нерв - n. vestibularis. С выходом на сушу, с появлением у наземных животных локомоции при помощи конечностей, а у человека - прямохождения значение равновесия возрастает. В то время как вестибулярный аппарат сформирован у водных животных, акустический аппарат, находящийся у рыб в зачаточном состоянии, развивается лишь с выходом на сушу, когда становится возможным непосредственное восприятие воздушных колебаний. Он постепенно обособляется от остальной части лабиринта, закручиваясь спирально в улитку.
С переходом из водной среды в воздушную к внутреннему уху присоединяется звукопроводящий аппарат. Начиная с амфибий, появляется среднее ухо - барабанная полость с барабанной перепонкой и слуховыми косточками. Наивысшего развития акустический аппарат достигает у млекопитающих, имеющих спиральную улитку с весьма сложно устроенным звукочувствительным прибором. У них имеется отдельный нерв (n. cochlearis) и ряд слуховых центров - подкорковых (в заднем и среднем мозге) и корковых. У них же возникает наружное ухо с углубленным слуховым проходом и ушной раковиной.
Ушная раковина представляет позднейшее приобретение, играющее роль рупора для усиления звука, а также служащее для защиты наружного слухового прохода. У наземных млекопитающих ушная раковина снабжена специальной мускулатурой и легко двигается по направлению звука. У млекопитающих, ведущих водный и подземный образ жизни, она отсутствует; у человека и высших приматов она подвергается редукции и становится неподвижной. Вместе с тем возникновение устной речи у человека сопряжено с максимальным развитием слуховых центров, особенно в коре мозга, составляющих часть второй сигнальной системы.
Эмбриогенез органа слуха и равновесия у человека идет аналогично филогенезу. На 3 неделе зародышевой жизни с обеих сторон заднего мозгового пузыря появляется из эктодермы слуховой пузырек - зачаток лабиринта. К концу 4 недели из него вырастает слепой ход (ductus endolymphaticus) и 3 полукружных канала. Верхняя часть слухового пузырька, в которую впадают полукружные каналы, представляет зачаток эллиптического мешочка (utriculus), он отделяется в месте отхождения эндолимфатического протока от нижней части пузырька - зачатка будущего сферического мешочка (sacculus). На 5 неделе эмбриональной жизни из переднего отдела слухового пузырька соответствующего саккулюсу, происходит сначала небольшое выпячивание (lagena), вырастающее в закрученный спиралью ход улитки (ductus cochlearis). Первоначально стенки полости пузырька в связи с врастанием периферических отростков нервных клеток из лежащего с передней стороны лабиринта слухового ганглия, превращается в чувствительные клетки (кортиев орган). Прилегающая к перепончатому лабиринту мезенхима превращается в соединительную ткань, создающую вокруг образовавшихся утрикулюса, саккулюса и полукружных каналов в перилимфатические пространства. На 6-м месяце внутриутробной жизни вокруг перепончатого лабиринта с его перилимфатическими пространствами возникает из надхрящницы хрящевой капсулы черепа путем перихондрального окостенения костный лабиринт, повторяющий в общем форму перепончатого.
Среднее ухо - барабанная полость со слуховой трубой - развивается из первого глоточного кармана и латеральной части верхней стенки глотки, следовательно, эпителий слизистой оболочки полостей среднего уха происходит из энтодермы. Находящиеся в барабанной полости слуховые косточки образуются из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремя) висцеральных дуг. Наружное ухо развивается из первого жаберного кармана.
У новорожденного ушная раковина относительно меньше, чем у взрослого и не имеет выраженных извилин и бугорков. Только к 12 годам она достигает формы и величины ушной раковины взрослого человека. После 50 - 60 лет наступает омелотворение ее хряща. Наружный слуховой проход у новорожденного короткий и широкий, а костная часть состоит из костного кольца. Величина барабанной перепонки у новорожденного и взрослого практически одинакова. Барабанная перепонка расположена под углом 180° к верхней стенке, а у взрослого - под углом 140°.
Барабанная полость заполнена жидкостью и клетками соединительной ткани, ее просвет мал из-за толстой слизистой оболочки. У детей до 2 - 3 лет верхняя стенка барабанной полости тонкая, имеет широкую каменисто-чешуйчатую щель, заполненную волокнистой соединительной тканью с многочисленными кровеносными сосудами. Задняя стенка барабанной полости сообщается широким отверстием с ячейками сосцевидного отростка. Слуховые косточки, хотя и содержат хрящевые точки, соответствуют размерам взрослого человека. Слуховая труба короткая и широкая (до 2 мм). Форма и размеры внутреннего уха не изменяются в течение всей жизни.
Звуковые волны, встречая сопротивление барабанной перепонки, вместе с ней колеблют рукоятку молоточка, которая смещает все слуховые косточки. Основание стремечка давит на перилимфу преддверия внутреннего уха. Так как жидкость практически несжимаема, то перилимфа преддверия смещает столб жидкости лестницы преддверия, которая через отверстие на верхушке улитки (helicotrema) продвигается в барабанную лестницу. Жидкость ее растягивает вторичную мембрану, закрывающую круглое окно. Благодаря прогибу вторичной мембраны увеличивается полость перилимфатического пространства, что вызывает образование волн в перилимфе, колебания которой передаются эндолимфе. Это приводит к смещению спиральной мембраны, которая растягивает или сгибает волоски чувствительных клеток. Чувствительные клетки находятся в контакте с первым чувствительным нейроном.
Наружное ухо
Наружное ухо (auris externa) – структурное образование органа слуха, к которому относятся ушная раковина , наружный слуховой проход и барабанная перепонка , лежащая на границе наружного и среднего уха.
Ушная раковина (auricula) - структурная единица наружного уха. Основа ушной раковины представлена эластическим хрящом, покрытым тонкой кожей. Ушная раковина имеет воронкообразную форму с углублениями и выступами на внутренней поверхности. Ее свободный край -завиток (helix) - загнут к центру уха. Ниже и параллельно завитку находится противозавиток (anthelix), который внизу около отверстия наружного слухового прохода заканчивается козелком (tragus). Сзади козелка располагается противокозелок (antitragus). В нижней части ушная раковина не содержит хряща и кожа образует складку - мочку или ушную дольку (lobulus auriculare). Сверху, сзади и снизу к хрящевой части наружного слухового прохода прикрепляются рудиментарные поперечнополосатые мышцы, которые фактически утратили функцию, и смещения ушной раковины не происходит.
Наружный слуховой проход (meatus acusticus externus) – структурное образование наружного уха. Наружная треть наружного слухового прохода состоит из хряща (cartilago meatus acustici), относящегося к ушной раковине; две трети его длины образованы костной частью височной кости. Наружный слуховой проход имеет неправильную цилиндрическую форму. Открываясь на боковой поверхности головы, он направляется по фронтальной оси в глубину черепа и имеет два изгиба: один – в горизонтальной, другой – в вертикальной плоскости. Подобная форма слухового прохода обеспечивает прохождение к барабанной перепонке только отраженных от его стенок звуковых волн, что уменьшает ее растяжение. Весь слуховой проход покрыт тонкой кожей, в наружной трети которой находятся волосы и сальные железы (gll. cereminosae). Эпителий кожи наружного слухового прохода переходит на барабанную перепонку.
Барабанная перепонка (membrana tympani) - образование, расположенное на границе наружного и среднего уха. Барабанная перепонка развивается вместе с органами наружного уха. Она представляет собой овальную, размером 11х9 мм, тонкую полупрозрачную пластинку. Свободный край этой пластинки вставлен в барабанную борозду (sulcus tympanicus) в костной части слухового прохода. Укрепляется в борозде фиброзным кольцом не по всей окружности. Со стороны слухового прохода перепонка покрыта плоским эпителием, а со стороны барабанной полости эпителием слизистой оболочки.
Основа перепонки состоит из эластических и коллагеновых волокон, которые в верхней ее части замещены волокнами рыхлой соединительной ткани. Эта часть плохо натянута и называется pars flaccida. В центральной части перепонки волокна располагаются циркулярно, а в передней, задней и нижней периферической ее частях - радиально. Там, где волокна ориентированы радиально, перепонка натянута и в отраженном свете блестит. У новорожденных барабанная перепонка расположена почти поперечно к диаметру наружного слухового прохода, а у взрослых - под углом 45°. В центральной части она вогнута и называется пупком (umbo membranae tympani), где со стороны среднего уха прикрепляется рукоятка молоточка.
Среднее ухо
Среднее ухо(auris media) - структурное образование органа слуха. Состоит из барабанной полости с заключенными в нее слуховыми косточками и слуховой трубы , сообщающей барабанную полость с носоглоткой.
Барабанная полость
Барабанная полость (cavum tympani) - структурное образование среднего уха, заложена в основании пирамиды височной кости между наружным слуховым проходом и лабиринтом (внутренним ухом). Она содержит цепь из трех мелких слуховых косточек, передающих звуковые колебания от барабанной перепонки к лабиринту. Барабанная полость имеет неправильную кубовидную форму и небольшую величину (объем около 1 см 3). Стенки, ограничивающие барабанную полость, граничат с важными анатомическими образованиями: внутренним ухом, внутренней яремной веной, внутренней сонной артерией, ячейками сосцевидного отростка и полостью черепа.
Передняя стенка барабанной полости (paries caroticus) - стенка, близко прилежащая к внутренней сонной артерии. В верхней части этой стенки находится внутреннее отверстие слуховой трубы (ostium tympanicum tubae anditivae), которая у новорожденных и детей раннего возраста широко зияет, чем объясняется частое проникновение инфекции из носоглотки в полость среднего уха и далее в череп.
Перепончатая стенка барабанной полости (paries membranaceus) - латеральная стенка, образована барабанной перепонкой и костной пластинкой наружного слухового прохода. Верхняя, куполообразно расширенная часть барабанной полости образует надбарабанный карман (recessus epitympanicus), содержащий две косточки: головку молоточка и наковальню . При заболевании патологические изменения среднего уха наиболее выражены в надбарабанном кармане.
Сосцевидная стенка барабанной полости (paries mastoideus) - задняя стенка, отграничивает барабанную полость от сосцевидного отростка. Содержит ряд возвышений и отверстий: пирамидальное возвышение (eminentia pyramidalis), в котором находится мышца стремени (m. stapedius); выступ бокового полукружного канала (prominentia canalis semicircularis lateralis); выступ лицевого канала (prominentia canalis facialis); сосцевидную пещеру (antrum mastoideum), граничащую с задней стенкой наружного слухового прохода.
Покрышечная стенка барабанной полости (paries tegmentalis) - верхняя стенка, имеет куполообразную форму (pars cupularis) и отделяет полость среднего уха от полости средней черепной ямки.
Яремная стенка барабанной полости (paries jugularis) – нижняя стенка, отделяет барабанную полость от ямки внутренней яремной вены, где располагается ее луковица. В задней части яремной стенки имеется шиловидный выступ (prominentia styloidea), след от давления шиловидного отростка.
Слуховые косточки (ossicula auditus) - образования внутри барабанной полости среднего уха, соединенные суставами и мышцами, обеспечивающие проведение воздушных колебаний различной интенсивности. К слуховым косточкам относятся молоточек, наковальня и стремя .
Молоточек (malleus) – слуховая косточка. У молоточка выделяют шейку (collum mallei) и рукоятку (manubribm mallei). Головка молоточка (caput mallei) соединяется наковальне-молоточковым суставом (articulatio incudomallearis) с телом наковальни. Рукоятка молоточка срастается с барабанной перепонкой. А к шейке молоточка прикрепляется мышца, натягивающая барабанную перепонку (m. tensor tympani).
Мышца, натягивающая барабанную перепонку (m. tensor tympani) – поперечнополосатая мышца, берет начало от стенок мышечно-трубного канала височной кости и прикрепляется к шейке молоточка. Оттягивая внутрь барабанной полости рукоятку молоточка, напрягает барабанную перепонку, поэтому барабанная перепонка напряжена и вогнута в полость среднего уха. Иннервация мышцы от V пары черепных нервов.
Наковальня (incus) – слуховая косточка, имеет длину 6-7 мм, состоит из тела (corpus incudis) и двух ножек : короткой (crus breve) и длинной (crus langum). Длинная ножка несет чечевицеобразный отросток (processus lenticularis), сочленяется наковальне-стременным суставом с головкой стремени (articulatio incudostapedia).
Стремя (stapes) - слуховая косточка, имеет головку (caput stapedis), переднюю и заднюю ножки (crura anterius et posterius) и основание (basis stapedis). К задней ножке прикрепляется стременная мышца. Основание стремени вставлено в овальное окно преддверия лабиринта. Кольцевая связка (lig. anulare stapedis) в виде перепонки, находящейся между основанием стремени и краем овального окна обеспечивает подвижность стремени при воздействии воздушных волн на барабанную перепонку.
Мышца стремени (m. stapedius) – поперечнополосатая мышца, начинается в толще пирамидального возвышения сосцевидной стенки барабанной полости и прикрепляется к задней ножке стремени. Сокращаясь, выводит из отверстия основание стремени. Иннервация от VII пары черепных нервов. При сильных колебаниях слуховых косточек вместе с мышцей, натягивающей барабанную перепонку, удерживает слуховые косточки, уменьшая их смещение.
Слуховая труба
Слуховая труба (tuba auditiva), евстахиева труба, - образование среднего уха, служащее для доступа воздуха из глотки в барабанную полость, что поддерживает одинаковое давление с наружной и внутренней стороны барабанной перепонки. Слуховая труба состоит из костной и хрящевой частей, соединяющихся между собой. Костная часть (pars ossea), длиной 6 - 7 мм и диаметром 1 - 2 мм, находится в височной кости. Хрящевая часть (pars cartilaginea), выполненная эластическим хрящом, имеет длину 2,3 - 3 мм и диаметр 3 - 4 мм, расположена в толще латеральной стенки носоглотки.
От хрящевой части слуховой трубы берут начало мышца, напрягающая небную занавеску (m. tensor veli palatini), небно-глоточная мышца (m. palatopharyngeus), мышца, поднимающая небную занавеску (m. levator veli palatini). Благодаря этим мышцам при глотании раскрывается слуховая труба и выравнивается давление воздуха в носоглотке и среднем ухе. Внутренняя поверхность трубы покрыта мерцательным эпителием; в слизистой оболочке имеются слизистые железы (gll. tubariae) и скопление лимфатической ткани. Она хорошо развита и образует трубную миндалину в устье носоглоточного отверстия трубы.
Внутреннее ухо
Внутреннее ухо (auris interna) - структурное образование, относящееся как к органу слуха, так и к вестибулярному аппарату. Внутреннее ухо состоит из костного и перепончатого лабиринтов . Эти лабиринты образуют преддверие , три полукружных канала (вестибулярный аппарат) и улитку , относящуюся к органу слуха.
Улитка (cochlea) - орган слуховой системы, является частью костного и перепончатого лабиринта. Костная часть улитки состоит из спирального канала (canalis spiralis cochleae), ограниченного костным веществом пирамиды. Канал имеет 2,5 круговых хода. В центре улитки расположен полый костный стержень (modiolus), находящийся в горизонтальной плоскости. В просвет улитки со стороны стержня выдается костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea). В ее толще находятся отверстия, через которые к спиральному органу проходят кровеносные сосуды и волокна слухового нерва.
Спиральная пластинка улитки вместе с образованиями перепончатого лабиринта разделяет полость улитки на 2 части: лестницу преддверия (scala vestibuli), соединяющуюся с полостью преддверия, и барабанную лестницу (scala tympani). Место перехода лестницы преддверия в барабанную лестницу называется просветленным отверстием улитки (helicotrema). В барабанную лестницу открывается окошечко улитки. Из барабанной лестницы берет начало водопровод улитки, проходящий через костное вещество пирамиды. На нижней поверхности заднего края пирамиды височной кости находится наружное отверстие водопровода улитки (apertura externa canaliculi cochleae).
Улитковая часть перепончатого лабиринта представлена улитковым протоком (ductus cochlearis). Проток начинается от преддверия в области улиткового углубления (recessus cochlearis) костного лабиринта и заканчивается слепо около верхушки улитки. На поперечном разрезе улитковый проток имеет треугольную форму, и большая его часть располагается ближе к наружной стенке. Благодаря улитковому ходу полость костного хода улитки разделяется на 2 части: верхнюю - лестницу преддверия и нижнюю - барабанную лестницу.
Наружная (сосудистая полоска) стенка улиткового хода срастается с наружной стенкой костного хода улитки. Верхняя (paries vestibularis) и нижняя (membrana spiralis) стенки улиткового хода являются продолжением костной спиральной пластинки улитки. Они берут начало от ее свободного края и расходятся к наружной стенке под углом 40 - 45°. На нижней стенке располагается звуковоспринимающий аппарат - спиральный орган (кортиев орган).
Спиральный орган (organum spirale) находится на протяжении всего улиткового хода и расположен на спиральной мембране, которая состоит из тонких коллагеновых волокон. На этой мембране расположены чувствительные волосковые клетки. Волоски этих клеток погружены в желатинозную массу, названную покровной мембраной (membrana tectoria). Когда звуковая волна вспучивает базиллярную мембрану, стоящие на ней волосковые клетки качаются из стороны в сторону и их волоски, погруженные в покровную мембрану, сгибаются или растягиваются на диаметр атома водорода. Эти изменения положения волосковых клеток величиной с атом вызывают стимул, который порождает генераторный потенциал волосковых клеток.
Одна из причин высокой чувствительности волосковых клеток заключается в том, что в эндолимфе поддерживается положительный заряд около 80 мВ относительно перилимфы. Разность потенциалов обеспечивает перемещение ионов через поры мембраны и передачу звуковых раздражений. При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружено 5 различных электрических феноменов. Два из них - мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы - не обусловленный действием звука, они наблюдаются и при отсутствии звука. Три электрических явления - микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва - возникают под влиянием звуковых раздражений.
Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки регистрируется при введении в нее микроэлектрода. Также как и в других нервных или рецепторных клетках, внутренняя поверхность мембран слуховых рецепторов заряжена отрицательно (- 80 мВ). Так как волоски слуховых рецепторных клеток омываются положительно заряженной эндолимфой (+ 80 мВ), то между внутренней и наружной поверхностью их мембраны разность потенциалов достигает 160 мВ. Значение большой разности потенциалов состоит в том, что она резко облегчает восприятие слабых звуковых колебаний. Потенциал эндолимфы, регистрируемый при введении одного электрода в перепончатый канал, а другого - в область круглого окна, обусловлен деятельностью сосудистого сплетения (stria vascularis) и зависит от интенсивности окислительных процессов. При нарушениях дыхания или подавлении тканевых окислительных процессов цианидами потенциал эндолимфы падает или исчезает. Если ввести в улитку электроды, соединить их с усилителем и громкоговорителем и воздействовать звуком, то громкоговоритель точно воспроизводит этот звук.
Описываемое явление получило название микрофонного эффекта улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда в определенных границах пропорциональна интенсивности звуков, действующих на ухо. В ответ на сильные звуки большой частоты отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммационного потенциала. В результате возникновения в волосковых клетках при действии на них звуковых колебаний микрофонного и суммационного потенциалов происходит импульсное возбуждение волокон слухового нерва. Передача возбуждения с волосковой клетки на нервное волокно происходит, по-видимому, как электрическим, так и химическим путем.
Это нервы специальной чувствительности – состоят из висцерочувствительных волокон (воспринимают химическое раздражение – запахи). В отличие от других черепных чувствительных нервов обонятельные нервы не имеют чувствительного ядра и узла. Поэтому их называют ложными черепными нервами. Первый нейрон располагается на периферии в regio olfactoria слизистой оболочки полости носа (верхняя носовая раковина и верхняя часть перегородки носа). Дендриты обонятельных клеток направляются к свободной поверхности слизистой оболочки, где заканчиваются обонятельными пузырьками, а аксоны образуют обонятельные нити, fili olfactorii , по 15-20 с каждой стороны, которые через продырявленную пластинку решетчатой кости проникают в полость черепа. В полости черепа они подходят к обонятельным луковицам, расположенным на нижней поверхности лобной доли полушарий мозга, где и заканчиваются. В обонятельных луковицах находятся вторые нейроны, аксоны которых образуют обонятельный тракт, tractus olfactorius . Этот тракт идет по нижней поверхности лобной доли в одноименной борозде и заканчивается в обонятельном треугольнике, передней продырявленной субстанции и прозрачной перегородке, где находятся третьи нейроны обонятельного пути. Аксоны третьих нейронов делятся на три пучка:
1. Боковой пучок направляется к коре крючка, uncus, отдавая часть волокон миндалевидному телу, corpus amygdaloideum.
2. Промежуточный обонятельный пучок переходит на противоположную сторону, образуя переднюю мозговую спайку, и через свод и бахромку морского коня тоже направляется в крючок, uncus.
3. Медиальный пучок тянется вокруг мозолистого тела, а затем по зубчатой извилине к коре крючка. Таким образом, обонятельный путь заканчивается в корковом конце обонятелъного анализатора – крючке извилины около морского конька, uncus gyri parahyppocampalis.
Односторонняя утрата обоняния, (аносмия) или его понижение наблюдаются при развитии патологических процессов в лобной доле и на основании мозга передней черепной ямки. Двустороннее расстройство обоняния чаще является результатом заболеваний носовой полости и носовых ходов.
II пара – зрительный нерв, nervus opticus. Зрительный и зрачково-рефлекторный пути
Как и обонятельные нервы, относится к ложным черепным нервам, не имеет узла и ядра.
Является нервом специальной чувствительности (световой) и состоит из волокон, которые представляют собой совокупность аксонов мультиполярных ганглиозных клеток сетчатки. Зрительный нерв начинается диском зрительного нерва в области зрительной части сетчатки, ее слепого пятна. Прободая сосудистую и фиброзные оболочки, выходит из глазного яблока кнутри и книзу от заднего полюса глазного яблока. В соответствии с топографией в зрительном нерве выделяют четыре части:
– внутриглазную, прободающую сосудистую оболочку и склеру глазного яблока;
– глазничную, простирающуюся от глазного яблока до зрительного канала;
– внутриканальную, соответствующую длине зрительного канала;
– внутричерепную, расположенную в подпаутинном пространстве основания головного мозга, протяженностью от зрительного канала до зрительного перекреста.
В глазнице, зрительном канале и в полости черепа зрительный нерв окружен влагалищем, листки которого по своему строению соответствуют оболочкам головного мозга, а межвлагалищные пространства соответствуют межоболо-чечным пространствам.
Три первых нейрона находятся в сетчатке. Совокупность светочувствительных клеток сетчатки (палочек и колбочек) является первыми нейронами зрительного пути; гигантских и мел-ких биполярных клеток – вторым нейроном; мультиполярных, ганглиозных клеток – третьим нейроном. Аксоны этих клеток образуют зрительный нерв. Из глазницы в полость черепа нерв проходит через зрительный канал, саnа1is орticus . В области борозды перекреста, 2/3 всех нервных волокон, идущих от медиальных полей зрения перекрещиваются. Эти волокна идут от внутренних отделов сетчатки, которая благодаря перекресту пучков света в хрусталике воспринимает зрительную информацию с латеральных сторон. Неперекрещивающиеся волокна, приблизительно 1/3, направляются в зрительный тракт своей стороны. Они идут от латеральных отделов сетчатки, которая воспринимает свет с носовой половины поля зрения (эффект хрусталика). Неполный перекрест зрительных путей позволяет передавать импульсы из каждого глаза в оба полушария, обеспечивая бинокулярное стереоскопическое зрение и возможность синхронного движения глазных яблок. После этого частичного перекреста образуются зрительные тракты, которые огибают ножки мозга с латеральной стороны и выходят на дорсальную часть ствола мозга. Каждый зрительный тракт содержит волокна от одноименных половин сетчатки обоих глаз. Так, в составе правого зрительного тракта проходят неперекрещенные волокна от наружной половины правого глаза и перекрещенные волокна от внутренней части левого глаза. Следовательно, правый зрительный тракт проводит нервный импульс от латеральной части поля зрения левого глаза и медиальной (носовой) части поля зрения правого глаза.
Каждый зрительный тракт разделяется на 3 пучка, которые идут к подкорковым центрам зрения (четвертый нейрон зрительного пути):
– верхние бугорки крыши среднего мозга, colliculi superiores tecti mesencephalici ;
– подушка зрительного бугра промежуточного мозга, pulvinar thalami;
– латеральные коленчатые тела промежуточного мозга, corpora geniculata laterale .
Главным подкорковым центром зрения являются латеральные коленчатые тела, где заканчивается большая часть волокон зрительного пути. Именно здесь располагаются его четвертые нейроны. Аксоны этих нейронов компактным пучком проходят через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы, затем веерообразно рассыпаются образую зрительную лучистость, radiatio optica , и заканчиваются на нейронах коркового центра зрения медиальной поверхности затылочной доли по сторонам от шпорной борозды.
Небольшое количество волокон зрительных трактов направляется к нейронам задних ядер зрительного бугра. Аксоны нейронов этих ядер передают зрительную информацию в интеграционный центр промежуточного мозга – медиальное ядро таламуса, имеющее связи с двигательными ядрами экстрапирамидной и лимбической систем гипоталамуса. Указанные структуры регулируют тонус мускулатуры, осуществляют эмоционально-поведенческие реакции, изменяют работу внутренних органов в ответ на зрительные раздражения.
В верхние бугорки идет часть волокон, обеспечивающих безусловно-рефлекторную реакцию глазного яблока и осуществление зрачкового рефлекса в ответ на световые раздражения. Аксоны клеток ядра верхнего бугорка направляются к двигательным ядрам III, IV, VI пар черепных нервов, к добавочному ядру глазодвигательного нерва (ядро Якубовича), к ядрам ретикулярной формации, к ядру Кахаля и в интеграционный центр среднего мозга, который располагается также в верхних бугорках.
Связи нейронов верхнего бугорка с двигательными ядрами Ш, IV, VI пар черепных нервов обеспечивают двигательную реакцию мышц глазного яблока на световые раздражения (бинокулярное зрение), с нейронами ядер Кахаля позволяет осуществлять согласованное движение глазных яблок и головы (поддержание равновесия тела). От клеток интеграционного центра среднего мозга начинается покрышечно-спинномозговой и покрышечно-ядерные пути, осуществляющие безусловно-рефлекторные двигательные реакции мускулатуры туловища, конечностей, головы и глазных яблок на внезапные сильные световые раздражения. От клеток ретикулярной формации начинаются ретикулопетальные и ретикулоспинальные пути, регулирующие мышечный тонус во взаимосвязи с экзогенными раздражениями. Клетки добавочного ядра глазодвигательного нерва посылают аксоны к ресничному узлу, осуществляющему парасимпатическую иннервацию мышцы, суживающей зрачок и ресничной мышцы, обеспечивающей аккомодацию глаза. Цепь нейронов, обеспечивающих эти реакции, получила название пути зрачкового рефлекса.
(tractus olfactorius, PNA, BNA, JNA)
часть обонятельного мозга в виде тонкого тяжа, расположенного на нижней поверхности лобной доли полушария большого мозга между обонятельной луковицей и обонятельным треугольником.
Смотреть значение Обоня́тельный Тракт в других словарях
Тракт
— большак
шлях
Словарь синонимов
Обонятельный
— обонятельная, обонятельное (книжн. анат. и физиол.). Такой, при посредстве к-рого возникает чувство обоняния. Носовая полость обладает функциями дыхательной и обонятельной.........
Толковый словарь Ушакова
Тракт
— лат. большая дорога, торный, езжалый путь, дорога почтовая, установленная. овые, трактовые ямщики.
Толковый словарь Даля
Тракт
— тракта, м. (латин. tractus, букв. волочение, ход) (офиц.). 1. Большая проезжая дорога. Почтовый тракт (дорога с конным почтово-пассажирским сообщением; устар.). 2. Направление,........
Толковый словарь Ушакова
Обонятельный Прил.
— 1. Соотносящийся по знач. с сущ.: обоняние, связанный с ним. 2. Свойственный обонянию, характерный для него.
Толковый словарь Ефремовой
Тракт
— -а; м. [нем. Trakt из лат.]
1. Устар. Большая наезженная дорога. Почтовый, торговый т. Московский т. Прямым трактом (прямым сообщением; тем же путём).
2. Спец. Совокупность........
Толковый словарь Кузнецова
Анализатор Обонятельный
— А., обеспечивающий восприятие и анализ информации о веществах, соприкасающихся со слизистой оболочкой носовой полости, и формирующий обонятельные ощущения.
Большой медицинский словарь
Ван-дер-стрихта Обонятельный Пузырек
— (Van der Stricht) см. Обонятельная булава.
Большой медицинский словарь
Галлюциноз Обонятельный
— (h. olfactoria) Г. с преобладанием обильных, чаще неприятных обонятельных галлюцинаций.
Большой медицинский словарь
Обонятельный Нерв
— , нерв ОБОНЯНИЯ, название первой пары из 12 пар черепно-мозговых нервов, имеющихся у всех позвоночных животных. Нервные клетки (НЕЙРОНЫ) обонятельных нервов находятся........
Желудочно-кишечный Тракт
— (tractus gastrointestinalis) см. Пищеварительный тракт.
Большой медицинский словарь
Пищеварительный Тракт
— , система переработки пищи у животного, которая начинается во РТУ, продолжается в пищеводе, далее следует ЖЕЛУДОК и КИШЕЧНИК, а затем - анальное отверстие. У человека........
Научно-технический энциклопедический словарь
Зрительный Тракт
— (tractus opticus, PNA, BNA, JNA) пучок нервных волокон, начинающийся от зрительного перекреста и заканчивающийся в латеральном коленчатом теле, подушке таламуса и верхнем холмике........
Большой медицинский словарь
Большой Узбекский Тракт
— автомобильная дорога Ташкент - Термез, 708 км.Построен в 1939-40. Проходит через областные центры Узбекистана: Гулистан,Джизак, Самарканд, Карши. Участок магистральной автомобильной........
Мессиатов Тракт
— (J. Н. Maissiat) см. Подвздошно-большеберцовый тракт.
Большой медицинский словарь
Мозг Обонятельный
— (rhinencephalon, BNA, JNA) часть конечного мозга, включающая обонятельную долю, а также поясную, парагиппокампальную и зубчатую извилины.
Большой медицинский словарь
Обонятельный Волосок
— (pilus olfactorius, LNH) подвижная нитчатая структура, отходящая от обонятельной булавы.
Большой медицинский словарь
Обонятельный Клубочек
— (glomerulus olfactorius) совокупность концевых ветвлений обонятельных нитей и дендритов митральных клеток в обонятельной луковице.
Большой медицинский словарь
Обонятельный Пузырек Ван-дер-стрихта
— см. Обонятельная булава.
Большой медицинский словарь
Обонятельный Стебелек
— парное выпячивание конечного мозга зародыша, являющееся зачатком обонятельного тракта.
Большой медицинский словарь
Обонятельный Тракт
— (tractus olfactorius, PNA, BNA, JNA) часть обонятельного мозга в виде тонкого тяжа, расположенного на нижней поверхности лобной доли полушария большого мозга между обонятельной луковицей........
Большой медицинский словарь
Обонятельный Треугольник
— (trigonum olfactorium, PNA, BNA, JNA) часть обонятельного мозга, представляющая собой расширение обонятельного тракта в его заднем отделе на границе с передним продырявленным веществом.
Большой медицинский словарь
Зеравшанский Тракт
— автомобильная дорога Пенджикент - Самарканд - Бухара - Чарджоу, 473 км. Построен в 1933-37.
Большой энциклопедический словарь
Пищеварительный Тракт
— (tubus digestorius, BNA; син.: алиментарный канал, желудочно-кишечный тракт, пищеварительная трубка, пищеварительный канал) часть пищеварительной системы, имеющая трубчатое строение,........
Большой медицинский словарь
Подвздошно-большеберцовый Тракт
— (tractus iliotibialis, PNA, BNA, JNA; син.: Мессиа фасция, мессиатов тракт) утолщенная часть широкой фасции бедра, проходящая по латеральной поверхности бедра от верхней передней подвздошной........
Большой медицинский словарь
Припадок Эпилептический Обонятельный
— (a. epilepticus olfactorius) фокальный П. э., выражающийся исключительно или преимущественно возникновением обонятельных иллюзий, всегда с явлениями гиперосмии в отношении неприятных........
Большой медицинский словарь
Пучок Обонятельный Базальный Эдингера-валленберга
— см. Эдингера-Валленберга базальный обонятельный пучок.
Большой медицинский словарь
Раздражитель Обонятельный
— специфический P., вызывающий ощущение запаха.
Большой медицинский словарь
Ретикулоспинальный Тракт
— (tractus reticulospinalis) см. Ретикулоспинномозговой путь.
Большой медицинский словарь
Ретикулоталамический Тракт
— (tractus reticulothalamicus) см. Ретикулоталамический путь.
Большой медицинский словарь
Эта структура содержит клетки трех типов: митральные, пучковатые и интернейроны (клетки-зерна, перигломерулярные клетки) ( рис. 37.6). Длинные разветвляющиеся дендриты митральных и пучковатых клеток образуют постсинаптическис компоненты этих гломерул (клубочков). Обонятельные афферентные волокна (идущие от обонятельной слизистой оболочки к обонятельной луковице) ветвятся около обонятельных клубочков и оканчиваются синапсами на дендритах тех же клеток. При этом значительно конвергируются обонятельные аксоны на дендритах митральных клеток: на каждом из них находится до 1000 синапсов афферентных волокон. Клетки-зерна (гранулярные клетки) и перигломерулярные клетки - это тормозные интернейроны. Они образуют реципрокные дендродендритные синапсы с митральными клетками. При активации последних контактирующие с ней интернейроны деполяризуются. Как следствие, в их синапсах на митральных клетках высвобождается тормозной нейромедиатор. Обонятельная луковица получает входы не только через ипсилатеральные обонятельные нервы , но и контралатеральный обонятельный тракт , идущий в передней комиссуре (спайке) .
Аксоны митральных и пучковатых клеток покидают обонятельную луковицу и входят в состав обонятельного тракта ( рис. 37.6 ; рис. 37.7). Начиная с этого участка, обонятельные связи сильно усложняются. Обонятельный тракт идет через переднее обонятельное ядро . Нейроны этого ядра получают синаптические связи от нейронов обонятельной луковицы и проецируются через переднюю комиссуру к контралатеральной обонятельной луковице. Подойдя к переднему продырявленному веществу на основании мозга, обонятельный тракт разделяется на латеральную и медиальную обонятельные полоски. Аксоны латеральной оканчиваются синапсами в первичной обонятельной области , включая прегрушевидную (препириформную) область коры (а у животных - грушевидную (пириформную) долю). Медиальная обонятельная полоска дает проекции к миндалине и коре базального переднего мозга ( рис. 37.7).
Следует отметить, что обонятельный путь - это единственная сенсорная система без обязательного синаптического переключения в таламусе . Вероятно, его отсутствие отражает филогенетическую древность и относительную примитивность обонятельной системы. Однако обонятельная информация все же поступает в заднемедиальное ядро таламуса и оттуда направляется в префронтальную кору и орбитофронтальную кору .
При стандартном неврологическом исследовании проверка обоняния обычно не производится. Однако восприятие запахов можно тестировать, предложив испытуемому понюхать и идентифицировать пахучее вещество. Одномоментно исследуется одна ноздря, другую нужно закрыть. При этом нельзя применять такие сильные стимулы, как
Периферический отдел обонятельного анализатора: д - схема строения носовой полости: 1 - нижний носовой ход; 2 - нижняя, 3 - средняя и 4 - верхняя носовые раковины; 5 - верхний носовой ход; Б - схема строения обонятельного эпителия: 1 - тело обонятельной клетки, 2 - опорная клетка; 3 - булава; 4 - микроворсинки; 5 - обонятельные нити
Обонятельная клетка имеет два отростка. Один из них через отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости направляется в полость черепа к обонятельным луковицам, в которых передается на расположенные там . Их волокна образуют обонятельные пути, которые подходят к различным отделам . Корковый отдел обонятельного анализатора находится в гиппокамповой извилине и в аммоновом роге.
веществ происходит их разрыхление и частичное исчезновение, что говорит о том, что функция обонятельных клеток сопровождается изменениями в распределении РНК и в ее количестве.
Обонятельная клетка имеет два отростка. Один из них через отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости направляется в полость черепа к обонятельным луковицам, в которых возбуждение передается на расположенные там нейроны. Их волокна образуют обонятельные пути, которые подходят к различным отделам . Корковый отдел обонятельного анализатора находится в гиппокамповой извилине и в аммоновом роге.
Второй отросток обонятельной клетки имеет форму палочки шириной 1 мкм, длиной 20-30 мкм и заканчивается обонятельным пузырьком - булавой, диаметр которой 2 мкм. На обонятельном пузырьке расположено 9-16 ресничек.
Проводниковый отдел представлен проводящими нервными путями в виде обонятельного нерва, ведущие к обонятельной луковице (образование овальной формы). Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельного анализатора следует считать нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра.
Центральный отдел состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного тракта с центрами, которые расположены в палеокортексе (древней коре больших полушарий головного мозга) и в подкорковых ядрах, а так же корковый отдел, который локализован в височных долях мозга, извилине морского коня.
Центральный, или корковый, отдел обонятельного анализатора локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня.
Восприятие запахов. Молекулы пахучего вещества взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в мембрану обонятельных волосковых нейросенсорных рецепторных клеток. При этом происходит адсорбция раздражителей на хеморецепторной мембране. Согласно стереохимической теории этот контакт возможен в том случае, если форма молекулы пахучего вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ и замок). Слизь, покрывающая поверхность хеморецептора, является структурированным матриксом. Она контролирует доступность рецепторной поверхности для молекул раздражителя и способна изменять условия рецепции. Современная теория обонятельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействия: первое - это контактный перенос заряда при соударении молекул пахучего вещества с рецептивным участком и второе - образование молекулярных комплексов и комплексов с переносом заряда. Эти комплексы обязательно образуются с белковыми молекулами рецепторной мембраны, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков.
Особенности адаптации обонятельного анализатора. Адаптация к действию пахучего вещества в обонятельном анализаторе зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Обычно адаптация проявляется по отношению к одному запаху и может не затрагивать другие запахи.
Обонятельные рецепторы обладают очень большой чувствительностью. Для возбуждения одной обонятельной клетки человека достаточно от 1 до 8 молекул пахучего вещества (бутилмеркаптана). Механизм восприятия запахов до настоящего времени еще не установлен. Предполагают, что обонятельные волоски являются как бы специализированными антеннами, которые активно участвуют в поиске и восприятии пахучих веществ. Относительно механизма восприятия существуют разные точки . Так, Эймур (1962) считает, что на поверхности волосков обонятельных клеток расположены особые рецептивные участки в виде ямок, щелей определенного размера и определенным образом заряженных. Молекулы различных пахучих веществ имеют форму, размер и заряд, комплементарные различным участкам обонятельной клетки, и это обусловливает различение запахов.
Некоторые исследователи полагают, что обонятельный пигмент, имеющийся в обонятельной рецептивной зоне, также участвует в восприятии обонятельных раздражений, как пигмент сетчатки при восприятии зрительных раздражений. Согласно этим представлениям окрашенные формы пигмента содержат возбужденные электроны. Пахучие вещества, действуя на обонятельный пигмент, вызывают переход электронов на более низкий энергетический уровень, что сопровождается обесцвечиванием пигмента и освобождением энергии, которая затрачивается на возникновение импульсов.
Биопотенциалы возникают в булаве и распространяются далее по обонятельным путям до коры головного мозга.
Молекулы пахучего вещества связываются с рецепторами. Сигналы от рецепторных клеток поступают в гломерулы (клубочки) обонятельных луковиц – небольших органов, расположенных в нижней части мозга прямо над носовой полостью. В каждой из двух луковиц содержится примерно 2000 гломерул – в два раза больше, чем существует видов рецепторов. Клетки, обладающие рецепторами одного вида, отправляют сигнал в одни и те же клубочки луковиц. Из гломерул сигналы передаются в митральные клетки – крупные нейроны, а далее в особые области мозга, где информация от разных рецепторов комбинируется, формируя общую картину.
По теории Дж. Эймура и Р. Монкриффа (стереохимическая теория) запах вещества определяется формой и размером пахучей молекулы, которая по конфигурации подходит к рецепторному участку мембраны «как ключ к замку». Концепция рецепторных участков разного типа, взаимодействующих с конкретными молекулами одорантов предлагает наличие рецептивных участков семи типов (по типам запахов: камфорные, эфирные, цветочные, мускусные, острые, мятные, гнилостные). Рецептивные участки плотно контактируют с молекулами одоранта, при этом изменяется заряд участка мембраны и в клетке возникает потенциал.
По Эймуру весь букет запахов создается сочетанием этих семи составляющих. В апреле 1991 года сотрудники Института им. Говарда Хьюза (Колумбийский университет) Ричард Аксель и Линда Бак выяснили, что строение рецепторных участков мембраны обонятельных клеток генетически запрограммировано, и таких специфических участков имеется более 10 тыс. видов. Таким образом, человек способен воспринимать более 10 тыс. запахов.
Адаптацию обонятельного анализатора можно наблюдать при длительном действии запахового раздражителя. Адаптация к действию пахучего вещества происходит довольно медленно в течении 10 секунд или минут и зависит от продолжительности действия вещества, его концентрации и скорости потока воздуха (принюхивание).
По отношению ко многим пахучим веществам довольно быстро наступает полная адаптация, т. е. их запах перестает ощущаться. Человек перестает замечать такие непрерывно действующие раздражители, как запах своего тела, одежды, комнаты и т. п. По отношению к ряду веществ адаптация происходит медленно и лишь частично. При кратковременном действии слабого вкусового или обонятельного раздражителя: адаптация может проявиться в повышении чувствительности соответствующего анализатора. Установлено, что изменения чувствительности и явления адаптации в основном происходят не в периферическом, а в корковом отделе вкусового и обонятельного анализаторов. Иногда, особенно при частом действии одного и того же вкусового или обонятельного раздражителя, в коре больших полушарий возникает стойкий очаг повышенной возбудимости. В таких случаях ощущение или запаха, к которому возникла повышенная возбудимость, может появляться и при действии различных других веществ. Мало того, ощущение соответствующего запаха или вкуса может стать назойливым, появляясь и при отсутствии каких-либо вкусовых или запаховых раздражителей, иными словами, возникают иллюзии, и галлюцинации. Если во время обеда сказать, что блюдо протухло или прокисло, то у некоторых людей появляются соответствующие обонятельные и вкусовые ощущения, в результате чего они отказываются от еды.
Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т.к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы.
Loading...