ЖЕЛТОЕ ТЕЛО (corpus luteum ) - временная железа внутренней секреции, развивающаяся в яичнике из клеток зернистого слоя фолликула после его разрыва и выхода из него яйцеклетки.

Различают два вида Ж. т.- менструальное и беременности. По своей структуре и стадиям развития они одинаковы, основные различия имеются лишь в размерах, функциональной активности и сроках существования. В развитии Ж. т. различают четыре стадии: пролиферации, васкуляризации, расцвета и обратного развития.

Стадия пролиферации характеризуется разрастанием фолликулоцитов (клеток зернистого слоя фолликула) и гиперемией внутренней оболочки теки фолликула (tunica interna thecae folliculi). Фолликулоциты превращаются в лютеоциты (лютеиновые клетки) благодаря накоплению в них каротина и ксантофила, окрашивающих клетки в желтый цвет. Быстрое снижение внутрифолликулярного давления после овуляции вызывает разрыв внутренней оболочки теки фолликула; вытекающая при этом из капилляров кровь смешивается с жидкостью фолликула в его полости. Стадия васкуляризации характеризуется врастанием в ткань Ж. т. в радиальном направлении капилляров. Обе стадии развития Ж. т. продолжаются 3-4 дня и переходят в стадию гормональной активности - стадию расцвета. При этом Ж. т. увеличивается в размерах до 1,2-2 см, приобретает багровую окраску и несколько выпячивается над поверхностью яичника. Лютеоциты располагаются в складках внутренней оболочки теки. На 7-8-й день после овуляции Ж. т. проявляет максимальную гормональную активность, продуцирует прогестерон и эстрогены.

Стадия обратного развития Ж. т. характеризуется дистрофическими изменениями. Лютеоциты уменьшаются в размерах, наступает ядерный пикноз, гиалинизации, усиливается складчатость, Ж. т. сморщивается. В дальнейшем, начиная с 12-14-го дня с момента овуляции, в менструальном Ж. т. наблюдается полное замещение лютеоцитов соединительной тканью, и примерно к 45-му дню после овуляции образуются беловатые тела (corpora albicantia), располагающиеся в глубине коркового вещества яичника.

Менструальное желтое тело (corpus luteum menstruationis) функционирует в течение 12- 14 дней. В юношеском возрасте и в климактерическом периоде функциональная активность Ж. т. снижена, продолжительность его существования уменьшается. Прогестерон и эстрогены, выделяемые Ж. т., обеспечивают правильный ритм циклических процессов во всем организме женщины и прежде всего в матке. На 7-8-й день после овуляции наблюдается максимальное увеличение прогестерона в крови (9,7 нг/мл) и прегнандиола в моче (3-5 мг/ сутки). Предменструальное резкое снижение прогестерона вызывает сосудистые изменения в слизистой оболочке матки и отторжение ее функционального слоя. В случае оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы прогестерон, выделяемый Ж. т. беременности (corpus luteum graviditatis), регулирует ритм сократительной деятельности маточных труб, а также тормозит сократительную деятельность матки и, таким образом, регулирует основные механизмы имплантации и ранние стадии развития зиготы. Ж. т. беременности начинает быстро увеличиваться в размерах, гормональная активность его резко повышается, особенно в первые 3 мес. беременности. Отмечается выраженная васкуляризация его клеток, увеличивается количество РНК в них. Стадия расцвета Ж. т. продолжается до 6 мес. беременности, после чего начинается его обратное развитие. Основная эндокринная функция Ж. т. с IV мес. беременности переходит к

Другие методички по предмету Медицина, физкультура, здравоохранение

Лекция №8. Женская половая система.

К ней относятся половые железы (яичники), половые пути (яйцеводы, матка, влагалище, наружные половые органы), молочные железы.

Наибольшая сложность строения у яичника. Это динамичный орган, в котором происходят постоянные изменения, связанные с гормональным статусом.

Развивается из материала полового валика, который закладывается на 4 неделе эмбриогенеза на медиальной поверхности почек. Он образован целомическим эпителием (из висцерального листка спланхнотома) и мезенхимы. Это индифферентная стадия развития (без половых различий). Специфические различия наступают на 7-8 неделе. Этому предшествует появление в области полового валика первичных половых клеток - гоноцитов. Они содержат много гликогена в цитоплазме - высокая активность щелочной фосфатазы. Из стенки желточного мешка гоноциты по мезенхиме или с током крови попадают в половые валики, встраиваются в эпителиальную пластинку. С этого момента развитие женских и мужских половых желез различается. Образуются яйценосные шары - образования, состоящие из нескольких овогоний, окруженных одним слоем плоских эпителиальных клеток. Затем тяжи мезенхимы разделяют эти шары на более мелки. Формируются примордиальные фолликулы, состоящие из одной половой клетки, окруженной одним слоем плоских фолликулярных эпителиоцитов. Несколько позже формируются корковое и мозговое вещество.

В эмбриональном периоде в яичнике заканчивается период размножения овогенеза и начинается стадия роста, являющаяся самой продолжительной (несколько лет). Овогонии превращаются в овоцит первого порядка. Белочная оболочка яичника, соединительнотканная строма, интерстициальные клетки дифференцируются из окружающей мезенхимы.

Строение яичника взрослого организма в репродуктивный период.

Функции: эндокринная и репродуктивная.

С поверхности покрыт мезотелием, под которым располагается оболочка, образованная плотной соединительной тканью - белочной оболочкой. Под ней лежит корковое вещество, а в центре - мозговое. Мозговое вещество образовано рыхлой соединительной тканью, в которой имеются химосные клетки, продуцирующие гормоны - андрогены. В корковом веществе большое количество кровеносных, лимфатических сосудов и нервных элементов. Основу (строму) коркового вещества образует рыхлая соединительная ткань. В строме в большом количестве располагаются различные фолликулы, желтые и белые тела на разных стадиях развития. В течение репродуктивного периода в яичнике происходит рост овоцита первого порядка в фолликула. Фолликулы созревают.

Последовательные стадии развития фолликула:

Самый молодой (их очень много - 30 - 400.000) - примордиальный фолликул, образованный овоцитом первого порядка, вокруг которого расположен один слой плоских фолликулярных эпителиоцитов, которые выполняют защитную и трофическую функции. Фолликулы располагаются на периферии.

На разных стадиях онтогенеза происходит гибель женских половых клеток - атрезия.

Первичные фолликулы. Половые клетки несколько больше. На периферии овоцитов первого порядка особая оболочка - блестящая. Вокруг него располагается один слой кубических или призматических фолликулярных эпителиоцитов. Прозрачная (блестящая) оболочка образован гликопротеидами. В образовании ее принимают участие овоцит первого порядка. В блестящей оболочке находятся радиально расположенные поры, в которые проникают микроворсинки овоцита и цитоплазматические отростки фолликулярных эпителиоцитов.

Вторичные фолликулы. Их образование уже связано с гормональным фоном (воздействие ФСГ). Под его влиянием фолликулярные эпителиоциты начинают усиленно делится. Вокруг овоцита первого порядка формируется многослойный фолликулярный эпителий. Образование вторичных фолликулов наступает в период полового созревания. Фолликулярный эпителий синтезирует фолликулярную жидкость, которая содержит эстрогены. Образуется полость - пузырчатый фолликул, который постепенно преобразовывается в третичный фолликул.

Третичный фолликул. Имеет сложноустроенную стенку, содержит овоцит первого порядка. Стенка состоит из 2 частей:

А. Многослойный фолликулярный эпителий - зернистый слой (гранулеза). Располагается на хорошо выраженной базальной мембране (стекловидная мембрана Славянского).

Б. Соединительно-тканная часть - Тека (покрышка).

В зрелом фоллликуле 2 слоя:

внутренний рыхлый (большое количество кровеносных сосудов, особые гормонально-активные клетки - текоциты (разновидность интерстициальные клетки), продуцирующие эстрогены. Являются источником образования опухолей).
Фиброзный слой (плотный). Состоит из волокон. Полость фолликула заполнена фолликулярной жидкостью, которая содержит эстрогены, гонадокринин (гормон белковой природы, синтезируется фолликулярными клетками. Ответственен за атрезию фолликула).

На одном из полюсов есть яйценосный холмик, на котором лежит овоцит первого порядка, окруженный лучистым венцом. При образовании ЛГ происходит разрыв фоллликула и выход из яичника половой клетки - овуляция.

Половая клетка устремляется в яйцевод, где происходит деление и созревание ее. На месте лопнувшего фолликула происходит образование желтого тела. Его клетки продуцируют прогестерон.

Различают 2 вида желтых тел - менструальное и желтое тело беременности. Ментструальное тело меньших размеров (1-2 см в диаметре в то время как желтое тело беременности 5-6 см), продолжительность жизни его меньше (5-6 дней против нескольких месяцев).

4 стадии развития желтого тела.

1 стадия связана с пролиферацией и делением текоцитов - васкуляризация.

2 стадия железистого превращения. Клетки зернистого слоя и текоциты превращаются в клетки - лютеиноциты, продуцирующие другой гормон. Цитоплазма содержит желтый пигмент.

3 стадия расцвета. Желтое тело достигает максимального размера, максимально много продуцируемых гормонов.

4 стадия - стадия обратного развития. Связана с гибелью железистых клеток. На их месте образуется соединительно-тканный рубец - белое тело, которое со временем рассасывается. Помимо прогестерона, клетки желтого тела синтезируют в небольших количествах эстрогены, андрогены, окситоцин, релаксин.

Прогестерон тормозит образование ФСГ и созревание нового фолликула в яичнике, влияет на слизистую матки и молочную железу. Не все фолликулы достигают 4 стадии развития. Гибель фолликулов 1 и 2 стадии проходит незаметно. При гибели фолликулов 3 и 4 стадии образуется атретический фолликул. Под влиянием гонадокринина в случае атрезии фолликула сначала гибнет овоцит первого порядка, а затем фолликулярные клетки. От овоцита образуется прозрачная оболочка, которая сливается со стекловидной мембраной и находится в центре атретического фолликула.

Интерстициальные клетки активно пролиферируют, их образуется большое количество и образуется атретическое тело (интерстициальная железа). Продуцируют эстрогены. Биологический смысл - предотвращение явлений гиперовуляции, достигается определенный фон в крови эстрогенов перед моментов полового созревания.

Все преобразования в фолликуле называются овариальный цикл. Он происходит под влиянием гормонов в 2 фазы:

фолликулиновая фаза. Под влиянием ФСГ
лютеиновая. Под влиянием ЛГ, ЛТГ

Изменения в яичниках вызывают изменения в других органах женской половой системы - яйцеводах, матке, влагалище, молочных железах.

МАТКА. В матке происходит развитие и питание плода. Это мышечный орган. 3 оболочки - слизистая (эндометрий) , мышечная (миометрий), серозная (периметрий). Эпителий слизистой дифференцируется из мезонефрального протока. Соединительная ткань, гладкомышечная ткань - из мезенхимы. Мезотелий из висцерального листка спланхнотома.

Эндометрий образован однослойным призматическим эпителием и собственной пластинкой. В эпителии 2 вида клеток: реснитчатые эпителиоциты и секреторные эпителиоциты. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью в ней находятся многочисленные маточные железы (многочисленные,трубчатой формы, выпячивания собственной пластинки - крипты). Их количество, размеры, глубина, активность секреции зависят от фазы овариально-менструального цикла.

В эндометрии различают 2 слоя: глубокий базальный (образован глубокими участками эндометрия) и функциональный.

Миометрий образован гладкой мышечной тканью и состоит из 3 слоев:

подслизистый слой миометрия (косое расположение)
сосудистый слой (в нем располагаются крупные кровеносные сосуды) - косопродольное направление
надсосудистый слой (косопродольное направление, противоположное направлению миоцитов сосудистого слоя)

Состав миометрия зависит от эстрогена (при его недостатке развивается атрофия). Прогестерон вызывает гипертрофические изменения.

Периметрий. Образован 2 тканями: пластинкой гладкомышечной ткани и однослойным плоским эпителием целомического типа - мезотелием.

Женская половая система характеризуется цикличностью строения и функций, которая определяется гормонами.

Изменения в яичниках и матке - овариально-менструальный цикл. Продолжительность в среднем 28 дней. Весь период подразделяется на 3 фазы:

менструальная (с первого дня менструации)
постменструальный (пролиферации)
предменструальный (секреции)

Менструальная фаза примерно 4 дня. В течение этого времени происходит десквамация (гибель) тканей слизистой оболочки матки, отторжение их, а затем регенерация эпителия. Отторжение всего функционального слоя до самых глубоких участков да крипт.

Пролиферация - изменение эпителия, восстановление фукнционального слоя эндометрия, структурное оформление маточной железы. Происходит восстановление спиральных артерий примерно 5-14 сутки.

Слушать (7 240 Кб):

Женская половая система:
строение и функции яичника, овогенез

Женская половая система включает гонады (половые железы) - яичники и добавочные органы полового тракта (маточные трубы, матку, влагалище, наружные половые органы).

Яичники

Яичники выполняют две основные функции: генеративную функцию (образование женских половых клеток) и эндокринную функцию (выработка половых гормонов).

Развитие органов женской половой системы (как и мужской) тесно связано с развитием органов . Строма яйчников развивается из мезенхимы первичной почки (мезонефроса), в которую врастают т.н. половые шнуры из целомического (мезодермального) эпителия половых валиков. Овогонии (будущие половые клетки) обособляются намного раньше - из мезенхимы стенки желточного мешка. Маточные трубы, матка и влагалище развиваются из парамезонефральных, или мюллеровых, протоков.

Дифференцировка яичника наступает к 6-й неделе эмбриогенеза. В эмбриогенезе яичников усиленное развитие мезенхимы происходит в основании тел первичных почек. При этом редуцируются свободные концы половых шнуров и почечные канальцы, а мезонефральные протоки атрофируются, тогда как парамезонефральные протоки (мюллеровы) становятся маточными трубами, концы которых расширяются в воронки, охватывающие яичники. Нижние части парамезонефральных протоков, сливаясь, дают начало матке и влагалищу.

К началу 7-й недели начинается отделение яичника от мезонефроса и формирование сосудистой ножки яичника - мезовария (mesovarium ). У 7...8-недельных эмбрионов яичник представлен корковым веществом, а мозговое вещество развивается позже. Корковое вещество формируется при врастании половых шнуров от поверхности эпителия полового валика. Между половыми шнурами постепенно прорастает мезенхима, расчленяющая их на отдельные островки. В результате активного размножения овогоний в эмбриогенезе, особенно на 3...4-м месяце развития, количество половых клеток прогрессивно увеличивается. Около половины овогоний с 3-го месяца развития начинает дифференцироваться в овоцит первого порядка (период малого роста), находящийся в профазе мейоза. На этой стадии клетка сохраняется до периода полового созревания, когда происходит завершение всех фаз мейоза (период большого роста). К моменту рождения число овогоний прогрессивно уменьшается и составляет около 4...5%, большая часть клеток подвергается атрезии, основные клетки представляют собой вступившие в период роста овоциты 1-го порядка. Общее число половых клеток к моменту рождения составляет около 300 000 ... 400 000. У новорожденной девочки еще продолжается процесс врастания половых шнуров от поверхностного эпителия, который прекращается к концу первого года жизни (после формирования соединительнотканной оболочки яичников). Мозговое вещество развивается из первичной почки (разрастающейся мезенхимы и кровеносных сосудов мезовария). Эндокринная функция яичников начинает проявляться при достижении женским организмом половой зрелости. Первичный малый рост фолликулов не зависит от гормонов гипофиза, большой рост стимулируется ФСГ .

Яичник взрослой женщины

С поверхности орган окружен белочной оболочкой (tunica albuginea ), образованной , покрытой мезотелием брюшины. Свободная поверхность мезотелия снабжена микроворсинками. При этом сами клетки мезотелия имеют не плоскую, а кубическую форму. Под белочной оболочкой располагается корковое вещество , а глубже - мозговое вещество яичника.

Корковое вещество (cortex ovarii ) образовано фолликулами различной степени зрелости, расположенными в соединительнотканной строме. Выделяют 4 типа фолликулов:

примордиальные;
первичные;
вторичные;
третичные.

Примордиальные фолликулы состоят из овоцита (в диплотене профазы мейоза), окруженного: одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия и базальной мембраной (этого эпителия). Примордиальные фолликулы – основной тип фолликулов в яичниках женского организма, не достигшего половой зрелости.

Первичные фолликулы . По мере роста фолликулов увеличивается размер самой половой клетки. Вокруг цитолеммы появляется вторичная, блестящая зона (zona pellucida ), снаружи от которой располагаются в 1…2 слоя кубические фолликулярные клетки на базальной мембране. В цитоплазме этих клеток на стороне, обращенной к овоциту, хорошо развиты аппарат Гольджи с секреторными включениями, рибосомы и полирибосомы. На поверхности клеток видны два вида микроворсинок: одни проникают в блестящую зону, а другие обеспечивают контакт между фолликулоцитами. Подобные микроворсинки имеются и на цитолемме овоцита. В период деления созревания микроворсинки укорачиваются и даже исчезают. Такие фолликулы, состоящие из: растущего овоцита, формирующейся блестящей зоны и слоя кубического фолликулярного эпителия, называются первичными фолликулами.

Характерной особенностью этих фолликулов является образование блестящей зоны, которая состоит из мукопротеинов и гликозаминогликанов, секретируемых как овоцитом, так и фолликулярным эпителием. В неокрашенном виде она выглядит прозрачной, блестящей, поэтому и получила свое название zona pellucida .

По мере увеличения растущего фолликула окружающая его соединительная ткань уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула – т.н. теке (theca folliculi ).

Вторичные фолликулы . Дальнейший рост фолликула обусловлен разрастанием однослойного фолликулярного эпителия и превращением его в многослойный эпителий. Эпителий секретирует фолликулярную жидкость (liquor folliculi ), которая накапливается в формирующейся полости фолликула и содержит стероидные гормоны (эстрогены). При этом овоцит с окружающими его вторичной оболочкой и фолликулярными клетками в виде яйценосного бугорка (cumulus oophorus ) смещается к одному полюсу фолликула. В дальнейшем в теку врастают многочисленные кровеносные капилляры и она дифференцируется на два слоя - внутренний и наружный. Во внутренней теке (theca interna ) вокруг разветвляющихся капилляров располагаются многочисленные интерстициальные клетки, соответствующие интерстициальным клеткам семенника (гландулоцитам). Наружная тека (theca folliculi externa ) образована плотной соединительной тканью.

Такие фолликулы, в которых формируется фолликулярная полость, а тека состоит из двух слоев, - называются уже вторичными фолликулами (folliculus secundorius ). Овоцит в этом фолликуле уже не увеличивается в объеме, хотя сами фолликулы за счет накопления в их полости фолликулярной жидкости резко увеличиваются. При этом овоцит с окружающим его слоем фолликулярных клеток оттесняется к верхнему полюсу растущего фолликула. Этот слой фолликулярных клеток получил название «лучистый венец», или corona radiata .

Зрелый фолликул , достигший своего максимального развития и включающий одну полость, заполненную фолликулярной жидкостью, называется третичным, или пузырчатым фолликулом (folliculus ovaricus tertiarius ), или же Граафовым пузырьком. Клетки лучистого венца, непосредственно окружающие растущий овоцит, имеют длинные ветвистые отростки, проникающие через блестящую зону и достигающие поверхности овоцита. По этим отросткам к овоциту от фолликулярных клеток поступают питательные вещества, из которых в цитоплазме синтезируются липопротеиды желтка, а также другие вещества.

Пузырчатый (третичный) фолликул достигает такого размера, что выпячивает поверхность яичника, причем яйценосный бугорок с овоцитом оказывается в выступающей части пузырька. Дальнейшее увеличение объема пузырька, переполненного фолликулярной жидкостью, приводит к растягиванию и истончению как его наружной оболочки, так и белочной оболочки яичника в месте прилегания этого пузырька с последующим разрывом и овуляцией.

Между фолликулами встречаются атретические тела (corpus atreticum ). Они формируются из фолликулов, прекративших свое развитие на разных стадиях.

Под корковым веществом в яичнике располагается мозговое вещество (medulla ovarii ), состоящее из , в которой проходят магистральные кровеносные сосуды и нервы, а также эпителиальные тяжи - остатки канальцев первичной почки.

Генеративная функция яичников Овогенез

Овогенез отличается от сперматогенеза рядом особенностей и проходит в три стадии:

размножения;
роста;
созревания.

Первая стадия - период размножения оогониев - осуществляется в период внутриутробного развития, а у некоторых видов млекопитающих и в первые месяцы постнатальной жизни, когда в яичнике зародыша происходит деление оогониев и формирование первичных фолликулов. Период размножения завершается вступлением клетки в мейоз, - началом дифференцировки в овоцит 1-го порядка. Мейотическое деление останавливается в профазе, и на этой стадии клетки сохраняются до периода полового созревания организма.

Вторая стадия - период роста - протекает в функционирующем зрелом яичнике (после полового созревания девочки) и состоит в превращении овоцита 1-го порядка первичного фолликула в овоцит 1-го порядка в зрелом фолликуле. В ядре растущего овоцита происходят конъюгация хромосом и образование тетрад, а в их цитоплазме накапливаются желточные включения.

Третья (последняя) стадия - период созревания - начинается образованием овоцита 2-го порядка и завершается выходом его из яичника в результате овуляции. Период созревания, как и во время сперматогенеза, включает два деления, причем второе следует за первым без интеркинеза, что приводит к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое, и набор их становится гаплоидным. При первом делении созревания овоцит 1-го порядка делится, в результате чего образуются овоцит 2-го порядка и небольшое редукционное тельце. Овоцит 2-го порядка получает почти всю массу накопленного желтка и поэтому остается столь же крупным по объему, как и овоцит 1-го порядка. Редукционное же тельце представляет собой мелкую клетку с небольшим количеством цитоплазмы, получающую по одной диаде хромосом от каждой тетрады ядра овоцита 1-го порядка. При втором делении созревания в результате деления овоцита 2-го порядка образуются одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце иногда тоже делится на две одинаковые мелкие клетки. В результате этих преобразований овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и два или три редукционных (т.н. полярных) тельца.

Стадия формирования - в отличие от сперматогенеза, в овогенезе отсутствует.

Гоноциты, мигрирующие из первичной эктодермы через энтодерму желточного мешка в половые валики, трансформируются при половой дифференцировке гонад в оогонии в яичниках. По мере прохождения периода размножения, после многократного деления митозом оогонии вступают в следующий этап дифференцировки половой клетки - ооцит 1-го порядка, в котором происходят важные биологические явления, специфические для половых клеток - конъюгация гомологических родительских хромосом и кроссинговер - обмен участками между хромосомами. Эти процессы происходят в ооцитах 1-го порядка, находящихся в профазе I деления мейоза. В отличие от сперматогенеза прохождение ооцитами 1-го порядка стадий профазы 1 мейоза у большинства видов млекопитающих и человека имеет место в антенатальном периоде. Подобно соматическим клеткам, гоноциты, оогонии и ооциты 1-го порядка на стадиях профазы I деления мейоза содержат диплоидный набор хромосом. Оогония превращается в ооцит 1-го порядка с момента, когда она заканчивает период размножения и входит в период малого роста.

Морфологические перестройки хромосом и ядер в ооцитах при их переходе от одной стадии профазы I деления мейоза в другую аналогичны приведенным для сперматоцитов. В отличие от сперматоцитов на стадии диплотены ооциты в диплотене вовлекаются в формирование фолликула. Именно после этой стадии профазы I деления мейоза ооциты участвуют в последовательных стадиях развития фолликулов. Ооциты в диплотене, заключенные в первичные фолликулы, составляют пул половых клеток, из которого непрерывно часть их вступает в период большого роста. В ооцитах, покинувших пул первичных фолликулов и вступивших в период большого роста, происходит активный синтез р- и иРНК и белка, использующихся не только для роста ооцита, но главным образом на первых этапах развития дробящегося эмбриона. Лишь некоторые из вступивших в рост ооцитов и фолликулов достигают преовуляторного размера, созревают и вступают в метафазу второго деления созревания и могут быть оплодотворены.

Следует отметить, что большинство ооцитов в растущих и созревающих фолликулах в разные периоды своего роста претерпевают атрезию. Завершающие этапы периода большого роста ооцита и фолликула, созревания и овуляции происходят циклически и зависят от циклической деятельности системы -яичники.

В начале большого роста фолликулярные клетки, ранее располагавшиеся в виде одного слоя уплощенных клеток, приобретают призматическую форму, делятся путем митоза и фолликулярный эпителий становится многослойным, получая название зернистой зоны (zona granulosa). Среди фолликулярных клеток преовуляторного фолликула различают «темные» и «светлые» клетки. Однако происхождение и значение их остается неясным.

Женские половые клетки, так же как и мужские, в определенной степени отделены от микроокружения гематофолликулярным барьером , который создает оптимальные условия для метаболизма овоцитов. Он состоит из соединительной ткани (теки), сосудов , фолликулярного эпителия и блестящей зоны.

Овуляция . Наступление овуляции - разрыва фолликула и выброса овоцита 2-го порядка в брюшную полость - вызывается действием гипофизарного лютеинизирующего гормона (лютропина), когда выделение его гипофизом резко увеличивается. В предовуляторной стадии происходит выраженная гиперемия яичника, повышение проницаемости гематофолликулярного барьера с последующим развитием интерстициального отека, инфильтрацией стенки фолликула сегментоядерными лейкоцитами. Объем фолликула и давление в нем быстро возрастают, стенка его резко истончается. В нервных волокнах и терминалях обнаруживается в этот период наивысшая концентрация катехоламинов. Известную роль в овуляции может играть окситоцин. Перед наступлением овуляции секреция окситоцина увеличивается в ответ на раздражение нервных окончаний (располагающихся во внутренней оболочке), обусловленное повышением внутрифолликулярного давления. Кроме того, истончению и разрыхлению фолликула способствуют протеолитические ферменты, а также взаимодействие гиалуроновой кислоты и гиалуронидазы, находящихся в его оболочке.

Овоцит 2-го порядка, окруженный фолликулярным эпителием, из брюшной полости попадает в воронку и далее в просвет маточной трубы. Здесь (при наличии мужских половых клеток) быстро происходит второе деление созревания и образуется зрелая яйцеклетка, готовая к оплодотворению.

Атрезия фолликулов. Значительное число фолликулов не достигает стадии зрелости, а претерпевает атрезию - своеобразную перестройку деструктивного характера. Атрезия овоцитов начинается с лизиса органелл, кортикальных гранул и сморщивания ядра. При этом блестящая зона утрачивает свою шаровидную форму и становится складчатой, утолщается и гиалинизируется. Одновременно атрофируются и клетки зернистого слоя, а интерстициальные клетки оболочки при этом не только не погибают, но, наоборот, усиленно размножаются и, гипертрофируясь, начинают напоминать по форме и виду лютеиновые клетки желтого тела, находящиеся в расцвете. Так возникает атретическое тело (corpus atreticum ), внешне несколько напоминающее желтое тело, но отличающееся от последнего наличием в центре блестящей зоны овоцита.

В ходе дальнейшей инволюции атретических тел на их месте остаются скопления интерстициальных клеток.

Обильная иннервация атретических тел, а также увеличение содержания рибонуклеопротеидов и липидов в гипертрофирующихся интерстициальных клетках и возрастание активности ряда ферментов в них свидетельствуют о повышении метаболизма и высокой функциональной активности атрезирующихся фолликулов. Так как интерстициальные клетки участвуют в выработке овариальных гормонов, следует допустить, что атрезия, результатом которой является увеличение количества этих клеток, необходима для гормонообразования в яичнике женщины.

Желтое тело (corpus luteum )

Под влиянием избытка лютеинизирующего гормона, вызвавшего овуляцию, элементы стенки лопнувшего зрелого пузырька претерпевают изменения, приводящие к формированию желтого тела - временной добавочной эндокринной железы в составе яичника. При этом в полость запустевшего пузырька изливается кровь из сосудов внутренней оболочки, целость которых нарушается в момент овуляции. Сгусток крови быстро замещается соединительной тканью в центре развивающегося желтого тела.

В развитии желтого тела различают 4 стадии:

пролиферации;
железистого метаморфоза;
расцвета;
инволюции.

В первой стадии - пролиферации и васкуляризации - происходит размножение эпителиоцитов бывшего зернистого слоя и между ними интенсивно врастают капилляры из внутренней оболочки. Затем наступает вторая стадия - железистого метаморфоза, когда клетки фолликулярного эпителия сильно гипертрофируются и в них накапливается желтый пигмент (лютеин), принадлежащий к группе липохромов. Такие клетки называются лютеиновыми или лютеоцитами (luteocyti ). Объем новообразующегося желтого тела быстро увеличивается, и оно приобретает желтый цвет. С этого момента желтое тело начинает продуцировать свой гормон - прогестерон , переходя таким образом в третью стадию - расцвета. Продолжительность этой стадии различна. Если оплодотворения не произошло, период расцвета желтого тела ограничивается 12…14 днями. В этом случае оно называется менструальным желтым телом (corpus luteum menstruationis ). Более длительно желтое тело сохраняется, если наступила беременность - это желтое тело беременности (corpus luteum graviditationis ).

Разница между желтым телом беременности и менструальным ограничивается только длительностью периода расцвета и размерами (1,5…2 см в диаметре у менструального и более 5 см в диаметре у желтого тела беременности). После прекращения функционирования как желтое тело беременности, так и менструальное претерпевают инволюцию (стадию обратного развития). Железистые клетки атрофируются, а соединительная ткань центрального рубца разрастается. В результате на месте бывшего желтого тела формируется белое тело (corpus albicans ) - соединительнотканный рубец. Оно сохраняется в яичнике на протяжении несколько лет, но затем рассасывается.

Эндокринные функции яичников

В то время как мужские половые железы на протяжении своей активной деятельности непрерывно вырабатывает половой гормон (тестостерон), для яичника характерна циклическая (поочередная) продукция эстрогенов и гормона желтого тела - прогестерона .

Эстрогены (эстрадиол, эстрон и эстриол) обнаруживаются в жидкости, накапливающейся в полости растущих и зрелых фолликулов. Поэтому эти гормоны ранее именовались фолликулярными, или фолликулинами. Яичник начинает интенсивно продуцировать эстрогены при достижении женским организмом половой зрелости, когда устанавливаются половые циклы, которые у низших млекопитающих проявляются регулярным наступлением течки (oestrus ) - выделением пахучей слизи из влагалища. Поэтому гормоны, под влиянием которых наступает течка, получили название эстрогенов.

Возрастное затухание деятельности яичников (период меномаузы) приводит к прекращению половых циклов.

Васкуляризация. Для яичника характерны спиралевидный ход артерий и вен и их обильное ветвление. Распределение сосудов в яичнике претерпевает изменения в связи с циклом фолликулов. В период роста первичных фолликулов в развивающейся внутренней оболочке формируется сосудистое сплетение, сложность которого возрастает ко времени овуляции и формирования желтого тела. В последующем по мере обратного развития желтого тела сосудистое сплетение редуцируется. Вены во всех частях яичника связаны многочисленными анастомозами, и емкость венозной сети значительно превышает емкость артериальной системы.

Иннервация. Нервные волокна, входящие в яичник, как симпатические, так и парасимпатические, образуют сети вокруг фолликулов и желтых тел, а также в мозговой части. Кроме того, в яичниках обнаруживаются многочисленные рецепторы, через которые афферентные сигналы поступают в ЦНС и достигают гипоталамуса.

Некоторые термины из практической медицины:

овуляторный пик -- непосредственно предшествующее овуляции увеличение содержания в крови эстрогенов, а также лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов;
ановуляторный цикл -- менструальный цикл, протекающий без овуляции и образования желтого тела;
предменструальный синдром (syndromum praemenstruale ; син. предменструальное напряжение) -- патологическое состояние, возникающее у части женщин во второй половине менструального периода (за 3...14 дней до наступления менструации) и характеризующееся различными нервно-психическими, вегетососудистыми и обменными нарушениями;

После овуляции стенка фолликула частично спадается, фолликулярный эпителий и внутренняя часть теки собираются в складки, исчезают фрагменты разграничивающей их базальной мембраны. Полость фолликула заполняется оставшейся фолликулярной жидкостью и форменными элементами крови. Происходит размножение эпителиоцитов зернистого слоя и клеток внутренней части теки. Сосуды и клетки внутренней части теки прорастают в толщу фолликулярного эпителия.

Далее желтое тело вступает в стадию железистого метаморфоза - эпителиоциты зернистого слоя гипертрофируются, накапливают органеллы стероидного синтеза и дифференцируются в лютеоциты. Увеличение размеров и количества клеток, а также врастание стромальных компонентов теки в область бывшего фолликулярного эпителия приводят к закрытию полости и формированию соединительнотканного центра желтого тела.

Следующая стадия - активного функционирования желтых тел - продолжается в зависимости от того, наступает оплодотворение или нет. В случае оплодотворения желтое тело существует и секретирует прогестерон в течение нескольких месяцев (до начала прогестеронообразования в плаценте) и именуется желтым телом беременности. Если беременность не наступает, желтое тело функционирует лишь в течение нескольких (4-7-и) суток и подвергается инволюции.

У человека соединительнотканные рубцы (белые тела) - свидетельства лютеолиза - сохраняются в течение многих месяцев и лет жизни, и по их количеству в яичнике можно косвенно судить о числе овуляций.

Атрезия (гибель) фолликулов . Различают атрезию малых (примордиальных - первичных, или однослойных) и крупных (имеющих зернистый слой) фолликулов. Атрезия фолликулов ранних стадий развития называется дегенерационной, поскольку возникает деструкция и гибель овоцита и его окружения. Атрезия фолликулов с зернистым слоем протекает иначе - здесь формируются атретические тела, клетки которых активно продуцируют андрогены и небольшие количества эстрогенов.

Матка

Стенка матки состоит из трех оболочек: внутренней - слизистой, или эндометрия, средней - мышечной, или миометрия, и наружной - серозной, или периметрия.

Эндометрий является наиболее динамичной оболочкой, так как циклически перестраивается под влиянием разных концентраций половых гормонов. Он состоит из однослойного призматического эпителия целомического типа и собственной пластинки слизистой оболочки, содержащей маточные железы. Циклические изменения эндометрия человека и высших приматов сопровождаются маточными кровотечениями, в связи с чем половые циклы именуются менструальными. В межменструальный период эндометрий имеет толщину около 1-2 мм. В составе эпителия присутствуют три вида клеток - реснитчатые эпителиоциты, слизистые экзокриноциты и эндокриноциты.

Маточные железы , являясь производными эпителия эндометрия, залегают в глубине собственной пластинки слизистой оболочки. Численность и плотность расположения желез варьирует в зависимости от фазы полового цикла. Развитие и функционирование железистого аппарата матки в большей степени подконтрольно гормону желтого тела - прогестерону, поэтому максимальное развитие желез отмечается во 2-й половине менструального цикла, когда концентрация этого гормона особенно высока.

Эта часть цикла в связи с активной секреторной деятельностью маточных желез получила название секреторной фазы. Маточные железы относятся к простым трубчатым железам. В постменструальный период они имеют прямолинейный ход, а в предменструальном периоде - удлиняются и штопорообразно закручиваются. Клеточный состав желез аналогичен составу эпителия слизистой оболочки матки. Маточные железы с секреторными клетками покровного эпителия образуют маточную жидкость, которая представляет собой белково-гликозаминог-ликановый комплекс.

Собственная пластинка слизистой оболочки матки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В период секреторной фазы цикла вся толща собственной пластинки пронизана многочисленными маточными железами - их донные отделы достигают миометрия. В течение полового цикла значительные изменения претерпевает клеточный состав соединительной ткани эндометрия. В предимплантационный период клетки собственной пластинки проявляют признаки децидуализации - располагаются группами, увеличиваются в размерах, накапливают гликоген, в них появляются рецепторы к гормонам, они формируют множественные контакты типа нексусов и десмосом. Дифференцировка децидуальных клеток - гормонозависимый процесс - ее активируют гормоны группы прогестерона и некоторые биологически активные соединения (гистамин, простагландины), синтезируемые в эндометрии и бластоцисте.

Слизистая оболочка матки богато васкуляризирована. При менструации наружный слой эндометрия, именуемый функциональным, некротизируется и отторгается. Внутренний - базальный слой, с сохраняющимися в нем донными отделами маточных желез остается и участвует в процессе физиологической регенерации внутренней оболочки матки в постменструальном периоде.

На месте лопнувшего Граафова пузырька остается зернистый слой фолликулярных клеток и тека фолликула, а в полость изливается кровь, которая быстро организуется (прорастает соединительной тканью). Фолликулярные клетки превращаются в лютеиновые, формирующие новый эндокринный орган - желтое тело .

Стадии развития желтого тела (лютеогенез) . В своем развитие желтое тело проходит четыре стадии.

Пролиферации и васкуляризации . В эту стадию происходит размножение фолликулярных клеток и врастание между ними сосудов из сосудистой теки.

Железистого метаморфоза. Фолликулярные клетки зернистого слоя превращаются в крупные полигональные железистые (лютеиновые ) клетки: в них резко увеличивается объем гладкой эндоплазматической сети, гипетрофируется комплекс Гольджи, накапливается пигмент лютеин и жировые (холестериновые) включения, появляются митохондрии с крупными кристами. Это гранулярные лютеоциты . Кроме них выделяют тека-лютеоциты . Они образуются из интерстициальных клеток сосудистой теки, имеют меньшие размеры и окрашиваются более интенсивно, чем гранулярные лютеоциты. Находятся на периферии желтого тела.

Расцвета. Лютеиновые клетки начинают продуцировать гормон прогестерон , который расслабляет мускулатуру матки, увеличивает толщину ее слизистой оболочки, активирует секрецию маточных желез. В желтом теле вырабатывается также гормон релаксин , который как и прогестерон, расслабляет мускулатуру матки, а также увеличивает (за счет накопления цАМФ) активность ферментов в хондроцитах лонного сочленения. Эти ферменты разрушают компоненты лонной связки, которые легче поддаются растяжению, что ведет к расхождению костей и увеличению полости таза. Таким образом, два гормона желтого тела готовят организм к беременности и обеспечивают ее нормальное протекание. Кроме того, прогестерон тормозит образование новых фолликулов в яичнике и предотвращает наступление повторной беременности. Желтое тело вырабатывает также эстрогены, андрогены (незначительное количество их продуцируется тека-лютеиновыми клетками), окситоцин и простагландины .

4. Регресса. Лютеиновые клетки атрофируются, их эндокринная функция прекращается. Желтое тело прорастает РВНСТ и превращается в белое тело. Продолжительность существования желтого тела зависит от того, произошло или нет оплодотворение. Если беременность не наступила, то стадия расцвета желтого тела длится 12--14 дней. Такое желтое тело называется желтым ментруалъным телом. При наступлении беременности желтое тело функционирует почти на всем ее протяжении, подавляя рост новых фолликулов, предотвращая повторные оплодотворения и выкидыши. Это желтое тело называется желтым телом беременности. Разница между двумя вариантами желтых тел заключается лишь в размерах и времени функционирования (желтое тело беременности крупнее, достигает 3 см и функционирует дольше, чем менструальное -- в течение 6 мес. беременности, подвергаясь в дальнейшем регрессу). Поскольку обратное развитие желтых тел идет медленнее, чем их образование, то в яичнике можно увидеть до пяти желтых тел на разных стадиях регрессии. Обратным развитием желтого тела заканчивается овариальный цикл.

МАТКА. Функции: обеспечение развития плода, процесса родов, участие в образовании плаценты (материнской части). Матка -- орган слоистого типа, состоящий из трех оболочек: слизистая называется эндометрием, мышечная - миометрием, серозная -- периметрием.